Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
последнее время активно исследуются с помощью молекулярных методов (Grant et al., 1998; Rossi et al., 1998).
Пример 4.14. Один из лучших примеров преимущества гетерозигот и дифференцированной устойчивости хозяина к патогенам был предложен Фре-лингером (Frelinger, 1972). Он показал, что самки голубей, гетерозиготные по аллелю, кодирующему негемообразующий белок трансферрин (TfA и Tf®) выводят больше птенцов, чем гомозиготы. Из таблицы 4.18 видно, что гетерозиготные самки высиживают 67% яиц, а гомозиготные - всего 46% и 52%. При отборе против гомозигот s, = 0,31 и s2 = 0,22, а ожидаемая равновесная частота генотипа TfA равна 0,58 (эта величина вычисляется так же, как при преимуществе гетерозигот, см. Frelinger, Crow, 1973). В трех разных популяциях голубей частота аллеля TfA составляла 0,38, 0,52 и
0,59, что близко к частотам, наблюдаемым в эксперименте. Исследуя это явление, Фрелингер выращивал культуры дрожжей в среде, содержащей экстракт белка яиц самок разных генотипов и очищенный трансферрин этих же самок. В обоих экспериментах наблюдалось более сильное ингибирование роста дрожжей в средах с экстрактами из яиц гетерозиготных самок (рисунок 4.21). Известно, что трансферрин замедляет рост различ-
Время культивирования (в часах)
Рисунок 4.21. Рост дрожжей на среде с очищенным трансферрином, выделенным из голубей с генотипами TfA TfA (A), Tf4 Tf8 (АВ) и Tf”Tf” (В) и на контрольной среде без транс-феррина.
ТАБЛИЦА 4.18. Вылупляемость птенцов у самок голубей с распространенными трансферриновыми генотипами Tf' Tf, Tf Tf и Tf Tf и соответствующие величины относительной выживаемости птенцов
Генотип самки
TfA JfA TfTf Tf Tf
Число отложенных яиц 128 267 144
Число вылупившихся птенцов 59 180 75
Доля вылупившихся птенцов 0,46 0,67 0,52
Относительная приспособленность 0,69 1,0 0,78
ных микроорганизмов, жизнедеятельность которых зависит от присутствия ионов железа. Полученные данные говорят о том, что два распространенных трансферриновых аллеля комплементарны друг другу и обеспечивают усиление защиты от микробной инфекции яиц или маленьких птенцов, имеющих запасы материнского трансферрина.
Задачи
1. Предложите эксперимент для проверки важности какого-нибудь локуса для всех компонентов отбора.
2. Относительная приспособленность гомозигот с генотипами А А{ и А2А2 у самцов равна 1,0 и 0,89, а у самок - 0,9 и 1,0, соответственно. Каковы равновесные частоты у двух видов при промежуточной приспособленности гетерозигот? Определите диапазон значений s , при котором возможен стабильный полиморфизм, если самки подвержены такому же отбору, как и самцы.
3. Покажите, что значения средней приспособленности и равновесные частоты при полном доминировании и частотно-зависимом отборе описываются уравнением 4.4Ь.
4. Считаете ли Вы, что многие из примеров мейотического дрейфа и сходных явлений просто не обнаружены? Как можно провести эксперимент по исследованию значения мейотического дрейфа?
5. Предположим, что исходные частоты локуса самонесовместимости у растений с генотипами 5,52, 5,53, S2S3 равны 0,2, 0,5 и 0,3, соответственно. Какова первоначальная частота аллеля и какова его частота через одно и два поколения?
6. Обсудите факторы, вносящие вклад в изменчивость по частоте аллелей самонесовместимости, приведенную на рисунке 4.9. Как можно оценить относительное значение всех этих факторов?
7. От скрещивания А{А2 х А А2получено 40 особей с генотипом AtAr 100 особей с генотипом А А2 и 45 - с генотипом А2А2 (численность до половой зрелости). Какова несмещенная оценка величин относительной жизнеспособности двух гомозиготных генотипов?
8. Приведите численный пример изменения приспособленности в пространстве, обусловливающего устойчивый полиморфизм, причем такая же изменчивость во времени не обеспечивает устойчивого полиморфизма (предположите, что имеется всего две среды обитания). Покажите, почему это происходит.
9. Допустим, что изменчивость приспособленности в пространстве одной среды обитания равна 1,0, 1,0 и 0,8, а в другой среде — 1,0, 1,0 и 1,2. Каков диапазон значений с,, обеспечивающий устойчивый полиморфизм? Изобразите графически равновесную аллельную частоту в этом диапазоне значений.
10. Предположим, что среда обитания изменяется во времени со сменой весеннего и зимнего поколений. Каковы равновесные аллельные частоты в этих средах обитания, если приспособленность особей разных генотипов в весеннем поколении равна 1,0,
1,0 и 1,22, а в зимнем - 1,0 1,0 и 0,8?
11. Предложите эксперимент по исследованию селективных различий, основанных на физических факторах среды, частоте морфологических форм и плотности популяции при заданном полиморфизме известной величины.
12. Почему оказалось, что полиморфизм, обусловленный изменчивостью в пространстве, выражен лучше, чем полиморфизм, обусловленный изменчивостью во времени?
13. Примеры 4.2, 4.7 и 4.9 соответствуют модели балансирующего отбора. Возьмите один из этих примеров и предложите эксперименты по исследованию механизмов отбора.
