Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
14. Частоты аллелей в двух поколениях могут привести к псевдоча-стотно-зависимому отбору. Допустим, что значения относительной приспособленности генотипов AtA , АХА2 и А2А2 до отбора равны 0,9, 1,0 и 0,9, а = 0,1, 0,25 или 0,9 (исходно существуют соотношения Харди-Вайнберга). Для определения частот генотипов до отбора используйте выражение 4.8Ь. Для поколений после отбора используйте величины, представленные в таблице
3.2. Объясните полученные результаты.
15. На примере 4.14 показано важное значение трансферрина в формировании устойчивости к патогенам. Как можно детально исследовать его роль в эксперименте эмпирическими способами, чтобы определить, опосредовано ли преимущество гетерозигот трансферриновыми локусами?
ГЛАВА 5
ИНБРИДИНГ И СВЯЗАННЫЕ С НИМ ВОПРОСЫ
Даун, 17 июля, 1870 Мой дорогой Лаббок,
Знаю, что завтра состоится Перепись и сильно надеюсь, что Вы выразите свое мнение по поводу включения в анкету вопросов, касающихся близкородственных браков. Как Вам известно, я исследовал этот вопрос в течение ряда лет и убедился в существовании великого физиологического закона, очень важного для человечества. В Англии и во многих областях центральной Европы возражают против браков между кузенами из-за их предполагаемых вредных последствий, но это мнение не основано на прямых доказательствах. Таким образом, крайне желательно, чтобы оно было признано ложным, или же было подтверждено, поскольку в последнем случае можно считать браки между кузенами нецелесообразными....
Ваше мнение важно еще и потому, что могло бы подтвердить правдивость часто повторяющегося утверждения, что кровнородственные браки приводят к глухонемоте (глухоте и немоте), слепоте и т.д.; и все подобные утверждения можно легко проверить в результате одной единственной переписи.
Примите уверения в моей искренности, Ваш Чарльз Дарвин
По словам моей матери, вскоре после рождения, в колыбели, меня атаковали муравьи. Дело происходило в Каире, поэтому я предполагаю, что это были так называемые муравьи-фараоны, Monomorium pharaonis... эти крохотные желтые муравьи
- известные сладкоежки, более того, в их гнездах отмечается беспорядочный инбридинг, включающий братьев и сестер.
Уильям Гамильтон (1993)
Популяции, в которых происходят случайные скрещивания, по-видимо-му, встречаются у большинства организмов. К исключениям относятся популяции растений с высокой степенью самоопыления и популяции некоторых беспозвоночных, например Hymenoptera (Перепончатокрылых), у которых распространено скрещивание по типу брат - сестра, а также популяции растений и животных, которые могут размножаться бесполым путем (партеногенетически) и популяции людей со значительной степенью кровного родства. Все эти варианты неслучайного скрещивания долго занимали ученых и являются предметом интенсивного изучения до сих пор.
Сначала мы обсудим последствия инбридинга, а также представим результаты положительно-ассортативных скрещиваний и бесполого размножения. В общем, наибольшая степень инбридинга обнаруживается у растений, где системы скрещивания можно разделить на три основные типа: преимущественное перекрестное опыление (ауткроссинг), смешанный тип
- самоопыление и перекрестное опыление, а также преимущественное самоопыление. Только для преимущественно перекрестноопыляющихся видов применимы основные выводы для случайно скрещивающихся популяций, и только в этом случае, когда действует отбор, наличие инбридинга может привести к совершенно другим последствиям, чем отсутствие инбридинга.
В конце главы мы представим введение в две смежные области. Во-первых, растения и некоторые животные могут размножаться бесполым путем или путем партеногенеза. Если в генотипе у потомства нет новых мутаций, то потомки имеют такой же генотип, как и родитель. В результате, частоты генотипов равны пропорциям Харди-Вайнберга (если действие других эволюционных факторов незначительно). Мы рассмотрим, как оценить пропорцию бесполого размножения и определить частоты генотипов в этом случае. Во-вторых, у насекомых, птиц, человека и других организмов наблюдаются неслучайные в отношении фенотипа скрещивания. Некоторые из таких моделей скрещивания, например положительно ассортативные скрещивания действуют только на частоты фенотипов, а не на частоты аллелей. Но большинство моделей скрещивания (см. главу 4), включает селективное скрещивание, которое может привести к изменению частот аллелей и появлению стабильного полиморфизма или фиксации того или иного аллеля.
I. Инбридинг
Неслучайное в отношении фенотипа скрещивание происходит в популяциях, где скрещивающиеся особи находятся в большем или меньшем родстве друг к другу. Такие скрещивания называются инбридингом в отличие от случайного аутбридинга. Ни инбридинг, ни аутбридинг, сами по себе, не приводят к изменению частот аллелей, но оба приводят к перераспределению аллелей в генотипах. В инбредной популяции частота гомозигот повышена, а частота гетерозигот понижена относительно соотношений Харди-Вайнберга. При аутбридинге наблюдается обратное соотношение: частота гетерозигот повышена, а гомозигот - понижена по сравнению с пропорциями при случайном скрещивании. Конечно, внутри популяции, не имеющей структуры, эффект перекрестного оплодотворения (аутбридинга) не может быть велик. Только когда особи пред-
