Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
00
Ui
Дополнительно к генетическим факторам и факторам окружающей среды существует также статистическая вариация в оценке (даже если истинной вариации при самооплодотворении у растений нет). На рисунке 5.6 показаны результаты, полученные Ритландом и Гандерсом (Ritland and Ganders, 1985) при исследовании вариаций степени перекрестного оплодотворения между семьями (потомками одного растения) Bidens menziesii на Гавайях. Гистограмма показывает действительные оценки, а закрашенные кружки - распределение, ожидаемое, исходя из случайности оплодотворения. Заметьте, что две популяции сильно отличаются по степени перекрестного оплодотворения: у растений из популяции Puu Kooke перекрестное оплодотворение очень редкое, а у большинства растений из популяции Akumoa наблюдается перекрестное оплодотворение. Во-вторых, наблюдаемое различие между растениями популяции Puu Kooke незначительно выше, чем ожидаемое, тогда как в выборке из Akumoa наблюдаемые различия в оценках существенно выше ожидаемых. По-видимому, эта дополнительная наблюдаемая вариация является результатом пространственной вариации аллельных частот и степени самооплодотворения.
Пример 5.3. Высокая степень самооплодотворения характерна, прежде всего, для популяций растений. Однако было показано, что для некоторых улиток и слизней также характерна высокая степень самооплодотворения. Viard et al. (1997b) оценили степень самооплодотворения у тропической пресноводной улитки, Bulinus truncatus, обитающей в Нигере, используя четыре высоко полиморфных микросателлитных локуса. Выборки проводились в разных местах обитания и в разное время. Таблица 5.6. представляет средние наблюдаемые и ожидаемые гетерозиготности в пяти популяциях с большими размерами выборок из трех типов мест обитания в течение года, так как длина поколения довольно коротка - от выборки 2/94 до 1/95 прошло четыре-пять поколений, а от выборки 1/95 до 2/95 - одно поколение.
ТАБЛИЦА 5.6. Наблюдаемые и ожидаемые гетерозиготности для четырех микросателлитных локусов и оценки степени самооплодотворения в пяти популяциях самоопло-дотворяющейся улитки Bulinus truncatus (Viard et al., 1997b). Выборки в популяциях проводились в три разные периода из постоянного (Р), вариабельного (SP) и временного (Т) мест обитания
Популяция Тип Время проведения выборки
2/94 1/95 2/95
Но НЕ S Но НЕ S Но НЕ S S
Boyze I Р 0,08 0,24 0,82 0,03 0,21 0,92 0,04 0,22 0,91 0,88
Тега R Р 0,01 0,40 0,98 0,02 0,55 0,98 0,09 0,64 0,92 0,96
Namanga W SP 0,01 0,67 0,99 0,09 0,50 0,91 0,01 0,36 0,98 0,96
Mari Sud SP 0,18 0,65 0,84 0,14 0,66 0,88 0,14 0,74 0,90 0,87
Bala т 0,00 0,21 1,00 0,01 0,21 0,98 0,01 ОД) 0,92 0,97
Средняя 0,06 0,43 0,93 0,06 0,43 0,93 0,06 0,43 0,93 0,93
Во весь период проведения выборок и во всех популяциях средняя наблюдаемая гетерозиготность довольно низкая (0,06), а средняя ожидаемая гетерозиготность при случайном скрещивании равна 0,43. Общая оценка степени самооплодотворения равна 0,93, S = 2F//(\ + F;) и не зависит ни от времени взятия выборок, ни от места обитания. Сходство в степенях самооплодотворения между разными местами обитания очевидно связано с интенсивным передвижением особей между местами обитания.
>S
а»
S
а»
о
о
со
о
а»
т
Рисунок 5.6. Изменения степени перекрестного оплодотворения между растениями в двух гавайских популяциях Bidenz menziesii (Ritland and Ganders, 1985). Гистограмма и закрашенные кружки показывают наблюдаемую и ожидаемую степень перекрестного оплодотворения, соответственно.
d. Регулярные системы инбридинга
Как мы видели, при полном самооплодотворении гетерозиготность снижается со временем очень быстро. У организмов, для которых полное самооплодотворение невозможно, наиболее крайней формой инбридинга является скрещивание между полными сибсами (брат-сестра, см. рисунок 5.7а). При создании высоко гомозиготных линий животных для тестирования эффективности лекарственных препаратов и других химических веществ, линии мышей и крыс поддерживают в течение многих поколений путем скрещивания между собой полных сибсов.
Некоторые линии D. melanogaster поддерживают, скрещивая полных сибсов на протяжении сотен поколений, что делает теоретическое правдоподобие гетерозиготности в любом локусе довольно малым.
Скрещивание между полными сибсами снижает гетерозиготность достаточно быстро, но не так быстро, как полное самооплодотворение. Действие на гетерозиготность продолжительного скрещивания между полными сибсами можно определить из следующих отношений:
^1+2 = + jHt >
Поколение
f
f+1 t+2 f+3
Рисунок 5.7. Родословные, демонстрирующие системы регулярного скрещивания между сибсами (а) и двойными двоюродными сибсами (Ь). Кружки и квадратики обозначают женских и мужских особей, соответственно, а стрелки обозначают взаимосвязь родитель-потомок. Индивиды в поколении t не считаются родственниками.
