Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
где Я - это гетерозиготность в г-ом поколении. Такое продолжительное скрещивание между полными сибсами в действительности сходно со скрещиванием внутри закрытой (изолированной) популяции из двух индивидов, самооплодотворение у которых невозможно. Если исходная гетерозиготность Н0 = 1 (ни один аллель не идентичен по происхождению), то Я, = 1, Н2 = 0,75, Я3 = 0,625, Я4 = 0,5, Я5 = 0,406 и т.д. Эти частоты соответствуют дробям 1/1, 2/2, 3/4, 5/8, 8/16, 13/32 и т.д. Интересно, что знаменатель в этих дробях удваивается каждое поколение, а числитель определен из ряда Фибоначчи, так что каждое число этого ряда - сумма двух предыдущих чисел (Crow, 1986).
Рекуррентное (возвратное) отношение для коэффициента инбридинга при продолжительном скрещивании между полными сибсами равно:
f =± + l-f + — f
J t + 2 4 2 J t + \ 4 J t ’
гдcft коэффициент инбридинга в ?-ом поколении. Коэффициенты инбридинга являются дополнениями гетерозиготностей в данном поколении; так что / = 1 - Я. Позже мы рассмотрим, как определить коэффициент инбридинга для этого случая, исходя из родословной.
Другая регулярная система скрещивания называется системой скрещивания между двойными двоюродными сибсами (см. родословную на рисунке 5.7Ь). В этой схеме скрещиваются индивиды, являющиеся двоюродными сибсами с двух сторон. Другими словами, все четыре прародителя у них общие. Влияние системы скрещивания на гетерозиготность в этом случае описывается уравнением:
я,+3=!я,+2+|я(+1+|я,.
(а)
ТхТ
• и .. ..
(Ь)
Эта схема скрещивания идентична той, которая была бы в популяции из четырех индивидов, если исключить скрещивание между сибсами и самооплодотворение.
Возвратное отношение для коэффициента инбридинга равно:
Эти и другие регулярные системы скрещивания обсуждаются Кроу и Ки-мурой (Crow, Kimura, 1970) и Ли (Li, 1976).
Сравнение темпа снижения гетерозиготности с HQ = 1 для полного самооплодотворения, результаты скрещивания между полными сибсами и скрещивания между двойными двоюродными сибсами представлены на рисунке 5.8. Считается, что исходные родители не родственны и гетерозиготность уменьшается с задержкой на одно и два поколения при скрещивании между полными сибсами и двойными двоюродными сибсами, соответственно. Для всех этих систем скрещивания гетерозиготность со временем приближается к нулю, хотя и в довольно разном темпе. Имейте в виду, что гетерозиготность в модели полного самооплодотворения уменьшается в два раза в каждом поколении. Гетерозиготность при скрещивании между полными сибсами уменьшается медленнее, а при скрещивании между двойными двоюродными сибсами - еще медленнее.
Для определения асимптотического темпа снижения гетерозиготности предположим, что соотношение между гетерозиготностью в разных поколениях равно:
О
5
10
15
20
Поколение
Рисунок 5.8. Потеря гетерозиготности со временем в трех системах скрещивания (по Crow, Kimura, 1970).
(5.9)
H, ’
где Я - это характеристика темпа снижения гетерозиготности или пропорция остаточной гетерозиготности через одно поколение. При самооплодотворении Я = 0,5 потому что в каждом поколении остается только 50% гетерозиготности. При продолжительных скрещиваниях между полными сибсами это отношение равно:
или в квадратичной форме:
Положительным корнем этого выражения будет Я = 0,809 - пропорция остаточной гетерозиготности каждого поколения при продолжительном скрещивании между полными сибсами. При продолжительном скрещивании между двойными двоюродными сибсами асимптотическая величина Я = 0,920 на каждое поколение. Эти темпы потери гетерозиготности ниже, чем для популяций численностью 2 и 4, соответственно (см. стр. 279-280), потому что чистое самооплодотворение и самооплодотворение со скрещиванием между сибсами не допускаются. Эриксон с сотрудниками (Erikkson et al., 1976) обнаружили, что две линии крыс, инбридинг у которых поддерживался продолжительным скрещиванием полных сиб-сов в течение почти 100 поколений, все еще остаются гетерозиготными по нескольким локусам, что совершенно противоречит теоретическим предсказаниям (0,809100 - что очень малая величина). Действительно, гетерозиготность в инбредных линиях такая же, как у аутбредных крыс (это предполагает наличие другого фактора, обусловливающего инбридинг в этих инбредных линиях).
е. Другие уровни частичного инбридинга
В природных популяциях двуполых организмов может быть смешанная система скрещивания между близкими родственниками и неродственными индивидами. Например, имеется определенная доля скрещиваний между полными сибсами, а остальная доля - между неродственными индивидами. По аналогии с ранее рассмотренным частичным самооплодотворением можно было бы ожидать возрастание гомозиготности до равновесного уровня инбридинга, определенного пропорцией скрещиваний между полными сибсами. Равновесный уровень инбридинга равен:
-----= 0
2 4
fe =
s2
4-3S2 ’
где S2 - пропорция скрещиваний между полными сибсами (первый уровень инбридинга у перекрестно оплодотворяющихся организмов). Если степень инбридинга равна j (Hedrick, Cockerham, 1986), то равновесный уровень инбридинга равен:
