Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
В X-K-H-D-B-E-L-Y 8 0,0 08=0,0039
С X-K-G-C-H-L-Y 7 0,0 (у)7 =0,0078
н X-K-H-L-Y 5 0,125 (})5( 1,125) = 0,0352
/=0,0509
жать представительное число основателей (производителей), (Ballou et al., 1995). Один из способов достижения этих целей - минимизировать средний коэффициент родства в популяции. Коэффициент подобия (kinship coefficient) между двумя индивидами определяется как вероятность того, что случайно выбранные у них аллели, идентичны по происхождению (Falconer, Mackay, 1996) и равны коэффициенту инбридинга их потомков. Генетически важные индивиды имеют наименьшее среднее родство ( средний коэффициент родства между данным индивидом и всеми живыми индивидами в популяции), (Ballou, Lacy, 1995). Их можно скрестить с другими генетически важными индивидами, не являющимися близкими родственниками.
Наиболее обычные типы браков между родственниками у человека -между дядей и племянницей (/-}), двоюродными братом и сестрой двоюродными дядей (тетей) и племянницей (племянником) (f=j^) и троюродными братом и сестрой (f = j^). В популяции с различными типами межродственных браков средний уровень инбридинга можно вычислить следующим образом:
(5.12а)
где Xj - пропорция популяции с определенным типом скрещивания (брака) и с коэффициентом инбридинга . Средний коэффициент инбридинга для тех же данных можно вывести из формулы:
У xJ2J
'¦'x-gfl-W «512Ь»
где хх - пропорция самооплодотворения, х2 - пропорция браков между родственниками первой степени родства (полными сибсами и родителями с потомками) и т.д. (Hedrick, Cockerham, 1986). Данные из четырех выборок с относительно высоким инбридингом приведены в таблице 5.9. Наиболее частый тип близкородственных браков - это браки между двоюродными сибсами; например, в индийской популяции такие браки составляют одну треть от всех браков. В этой выборке средний коэффициент инбридинга самый высокий и равен 0,0324, а уровень равновесного инбридинга еще выше: 0, 0533 (Hedrick, 1986а).
Для Х-сцепленных генов и генов у гапло-диплоидных организмов технику расчета цепей, с некоторыми модификациями, можно использовать при вычислении коэффициента инбридинга. Во-первых, коэффициент инбридинга не значим у организмов, имеющих только один аллель в данном локусе. Следовательно, его нельзя определить у гапло-диплоидного самца или для Х-сцепленного гена у мужских особей (имейте в виду, что
ТАБЛИЦА 5.9. Пропорции различных типов браков, средний коэффициент инбридинга и равновесный инбридинг в выборках из четырех стран с относительно высоким инбридингом (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971)
Пропорции браков
Страна Кол-во Дядя-племянница Двоюродные Двоюродные Троюродные f
браков Тетя-племянник сибсы Дядя---племянница сибсы
Тетя-племянник
Индия 6945 0,0923 0,3330 - - 0,0324 0,0533
Гвинея 739 - 0,1908 0,0054 0,0622 0,0131 0,0173
Япония 152790 - 0,0615 0,0133 0,0228 0,0046 0,0051
Бразилия 212090 0,0006 0,0263 0,0081 0,0132 0,0022 0,0023
у птиц и ящериц самки - это гетерогаметныи пол, а самцы - гомогамет-ный пол, поэтому принципы расчета для полов обратные). Во-вторых, поскольку самцы гапло-диплоидные организмов получают все Х-сцеп-ленные гены от матерей, вероятность передачи генов от матери к сыну равна единице. В результате, самцов можно исключить из цепи и подсчитывать только самок. Наконец, при сцеплении «от самца к самцу», цепь наследственности разрывается, так как сын не получает генов от отца, и результирующий коэффициент инбридинга равен нулю. Вследствие этого коэффициент инбридинга может быть высоким или равняться нулю, в зависимости от чередования полов в родословной и совершенно отличаться от коэффициента инбридинга по аутосомным генам.
Чтобы объединить эти различия, формулу расчета цепи для Х-сцеп-ленных генов и генов гаплодиплоидных организмов модифицировали следующим образом
/ =
(5.13а)
где Nf - количество женских особей (самок) в цепи. Эту формулу можно представить в общем виде:
т ( \\Nr
/ = ? -Z (1 + /сД (5.1 ЗЬ)
/=1 V1 )
где коэффициент инбридинга суммирован во всех цепях с учетом инбридинга у общего предка. Если общий предок - самец, то его коэффициент инбридинга должен быть равен нулю.
На рисунке 5.12 представлены три примера родословных, иллюстрирующих инбридинг для Х-сцепленных и гапло-диплоидных генов.
Рисунок 5.12. Родословные, иллюстрирующие инбридинг для Х-сцепленного гена или гена гапло-диплоидного организма, где квадратики обозначают мужские особи, а кружки - женские. Родословная (а) - брак брат-сестра, родословные (Ь) и (с) - браки между полудвою-родными сибсами.
