Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
In
gp(l-g,)
ЧО-?о).
(3.8)
В таблице 3.5 приведено число поколений, необходимых для изменения частоты аллелей до определенных значений при s=0,l. При q0 = 0,9, например, аллельная частота упадет до 0,1 примерно через 89 поколений. Заметьте, что выражение в скобках в уравнении 3.8 равно второму слагаемому в скобках из уравнения 3.6с. При низкой начальной частоте аллелей падение их частоты в ряду поколений происходит быстрее, чем изменение частоты рецессивных леталей, даже при
ТАБЛИЦА 3.5. Количество поколений (?), за которые частота аллелей при промежуточном наследовании (аддитивности) уменьшится от начального значения q(j до д,при j = 0.1
Чо Ч- t
0.9 0.5 44
0.1 89
0.01 136
0.5 0.25 22
0.1 44
0.01 92
0.1 0.05 15
0.01 48
0.001 194
значениях s на порядок ниже, чем значение в таблице 3.5. Например, падение частоты аллелей от 0,1 до 0,001 происходит за 194 поколения, а такое уменьшение частоты аддитивных или летальных аллелей произойдет лишь через 990 поколений.
Динамика изменения частоты аллелей при отборе гамет, или гаплоидов примерно соответствует модели отбора при аддитивном действии генов. Если приспособленность гамет (или генотипов) А и Аг при частоте аллелейр и q равна 1 и 1- s, то после отбора (таблица 3.6) частота гамет, несущих аллель А2, равна:
Ч(3.9а) l-s?o
а изменение частоты аллеля Аг равно:
. sq( 1 - q)
^ = -1— (3.9b)
ТАБЛИЦА 3.6. Частота гаплоидных генотипов (гамет) до и после отбора
Генотип
^2 Всего
Приспособленность 1 1 -S ---
Частота до отбора Ро Чо 1
Взвешенный вклад Ро <?о(1 ~ s) 1 -*?0
Ро <Jo(l - s) 1
Частота после отбора 1-Що 1 -*Jo
Числитель в этом выражении равен числителю в выражении 3.7Ь, а знаменатель - вдвое меньше. В данном случае соотношение между средней приспособленностью и изменение аллельной частоты то же, что и при аддитивном действии генов. Поэтому выражение 3.8 можно использовать для подсчета количества поколений, за которые частота определенного аллеля изменится при отборе гамет наполовину.
Модель отбора гаплоидов - самая простая среди всех моделей отбора, поэтому она очень подходит для иллюстрации основной теоремы естественного отбора. Во-первых, для различных типов отбора, действующих в популяции, должны быть свои уровни генетической изменчивости приспособленности. И наоборот, без генетической изменчивости приспособленности значительные эволюционные изменения невозможны. Фишер (Fisher, 1930) показал, что «скорость увеличения приспособленности любого организма во времени равна генетической ва-риансе приспособленности за это время». Эту концепцию он назвал основной, или фундаментальной теоремой естественного отбора. Строго говоря, слово теорема применимо только к простым генетическим моделям (Frank, Slatkin, 1992; Burt, 1995), но в эвристическом смысле его можно использовать для оценки величины отбора (глава 11).
Возьмем самую простую форму наследования - бесполое размножение, при котором потомство идентично родителям. Предположим, что частота и относительная приспособленность г'-го генотипа равна р. и w., соответственно. Поэтому средняя приспособленность равна:
После отбора частота генотипа i составляет:
где р.' указывает на частоту после отбора (в следующеем поколении). Средняя приспособленность в следующем поколении равна:
Допустим, относительное приращение (увеличение) приспособленности в поколении составляет
к
или его величина равна вариансе приспособленности в родительском поколении, деленной на квадрат величины средней приспособленности. При стандартизации приспособленности так, что w = 1, получим:
/=Г. (3.10 b)
Другими словами, изменение (приращение) приспособленности равно генетической изменчивости приспособленности, как это и утверждается Фишером в основной теореме естественного отбора. Этот вывод означает, что все различия в приспособленности генетически детерминированы и в данной генетической модели служат мерой скорости эволюции.
d. Отбор против доминант
В ряде случаев отбор может действовать и против доминантных фенотипов. Доминантная морфа окраски, например, не обеспечивает защиты в некоторых средах обитания, а рецессивная дает в определенных условиях реальные преимущества. В таких случаях можно воспользоваться величинами относительной приспособленности, которые приведены во второй строке (2с) таблицы 3.3. Тогда аллельная частота после отбора равна:
(3-Па)
а изменение частоты аллеля А2 составит:
Aq =—sq^~q)1 . (3.11b)
1 - sq(2 - q)
Значения средней приспособленности и изменений аллельной частоты при отборе против доминант С5 = 0,2 показаны на рисунке 3.5 в виде линий с короткими черточками.
Наибольшее измененение частоты аллелей при таком типе отбора наблюдается при значениях q = 1/3, если величина s мала. Приблизительное время, за которое происходят определенные изменения частоты аллелей вычисляется, как описано выше, по формуле:
