Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1
t = —
s
Чй~Ч,
(i-tfoXi-?,) чЛ1~ч,)
(3.11с)
е. Общее доминирование
Теоретически, существуют локусы с любыми возможными уровнями доминирования, при этом признаки гетерозигот занимают промежуточное положение между величинами признаков гомозигот. Рассмотрим различные уровни доминирования, пользуясь значениями общей приспособленности, приведенными в строке За таблицы 3.3. Введем величину уровня доминирования h. В случае приспособленности вредных рецессивных аллелей h = 0, а в случае аддитивного действия генов h = 0,5. В общем случае аллельная частота после отбора равна:
. _ 9о[1-Д(^Ро+9о)]
1 - 2hsp0q0 - sq20 ’ ( • а)
а изменение частоты аллеля А2 составит:
spq[h - (2h -1 )q]
Aq = ~ 7 и --------Г1- (3.12b)
1 - hspq -sq
При значениях 0 < h < 1 наибольшая приспособленность наблюдается, когда фиксирован аллель Аг Однако, как следует из рассмотрения предыдущих моделей отбора, максимальное изменение частоты аллеля - это функция уровня доминирования. Число поколений, требующееся для изменения частоты аллелей до определенных значений, при небольших величинах s вычисляется по формуле:
=г
fv, dq •’«о Д q ’
где значение q взято из выражения 3.12Ь.
Предположим, что отбор велся против генотипов с аллелем А2, поэтому частота этого аллеля уменьшилась. Такое происходит при очищающем отборе, когда в популяции сокращается частота вредных аллелей (Lewontin, 1974). Часто вредными оказываются новые мутации и очищающий отбор поддерживает частоту таких мутаций на низком уровне.
Однако, некоторые мутации или аллели, внесенные в популяцию генным потоком, могут иметь адаптивное значение. В этом случае направленные генетические изменения позволяют популяции непрерывно адаптироваться к условиям обитания, а новые, более адаптивные аллели постоянно заменяют старые. Отбор по имеющим преимущества в данной среде обитания аллелям называется прогрессивным отбором (такой отбор называют также дарвиновским отбором). Для рассмотрения динамики изменения частот аллелей при этих формах
отбора удобно пользоваться значениями относительной приспособленности, приведенными в строке ЗЬ таблицы 3.3, когда гомозиготы по новому аллелю получают преимущество в приспособленности, равное величине 5. Как и в предыдущей модели, величина h указывает на уровень доминирования, но при h = 0 в строке За этой таблицы приспособленность гетерозигот такая же, как у гомозигот А ХА,. При h = О в строке ЗЬ приспособленность гетерозигот одинакова с приспособленностью гомозигот А2А2.
Динамика прогрессивного, равно как и очищающего отбора, изменяется как функция доминирования. При прогрессивном отборе важно увеличение частоты аллеля Ах от некоего низкого уровня в момент его интродукции путем мутации или потока генов до высокого конечного уровня.При очищающем отборе происходит падение частоты вредного аллеля А2 с низкого на еще более низкие уровни.
Для оценки действия прогрессивного отбора значения приспособленности из строки ЗЬ подставим в выражение 3.3а, тогда изменение аллельной частоты составит:
где в знаменателе представлена средняя приспособленность. Для иллюстрации влияния разных уровней доминирования на скорость увеличения частоты предпочтительного аллеля, проанализируем изменение частоты одного из аллелей от первоначально низкого уровня. На рисунке 3.6 показано изменение аллельной частоты при р = 0,01 и 5 = 0,1. Сначала скорость изменений наибольшая, если рассматриваемый аллель - доминантный (рисунок З.бЬ), хотя при аддитивном действии генов скорость изменения аллельной частоты тоже довольно большая. При значении частоты аллеля около 0,85 (примерно 70 поколений) частота аллелей аддитивных генов превосходит частоту доминантных. Если предпочтительным является рецессивный аллель с довольно низкой исходной частотой, то для увеличения его частоты до 0,1 потребуется более 500 поколений. Изменение величины средней приспособленности для этих трех уровней доминирования сходно с изменением аллельной частоты. При полном доминировании средняя приспособленность быстро увеличивается, при аддитивности ее рост несколько запаздывает, а в случае рецессивных генов она начинает расти лишь спустя продолжительное время. В случае доминантных генов быстрый рост приспособленности обусловлен тем, что максимально возможную приспособленность имеют гетерозиготные генотипы только с одной дозой аллеля Ау Из этого примера видно, что при вы-
spq[h + p{\-2h)\
1 + Ihspq + sp2
(3.13)
Рисунок 3.6. Изменение во времени средней приспособленности (а) и аллельной частоты (Ь) при селекционном преимуществе рецессивного, аддитивного и доминантного аллелей, р = 0,01; ,?=0,1.
