Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
При рассмотрении модели преимущества гетерозигот воспользуемся строкой 4 таблицы 3.3, где максимальная относительная приспо-
собленность гетерозигот Л Л2 равна 1, а приспособленность гомозигот равна 1-5, и 1- s (s', иs2- селективные невыгоды гомозигот с генотипом AlJl и Л/4,, соответственно). Подставляя эти величины приспособленности в уравнение 3.2, получим частоту аллеля А после отбора:
g - - g°.~/2go 2> (зл4а)
1 s{p0 s2q0
а изменение частоты аллеля А2 равно:
Ад = МЦ-Ь31. (ЗЛ4Ь)
1 stp s2(j
Для поддержания в популяции двух аллелей величина Aq должна быть равна нулю при значениях q между 0 и 1. При отсутствии изменений аллельной частоты речь идет о равновесной частоте аллеля А2. Тогда в предыдущем уравнении величина Aq равна нулю, поскольку либо р = 0, либо q = 0. Очевидно, что в этих случаях изменений другой аллельной частоты не происходит, т.к. присутствует только один аллель.
Когда
sp - s2q = 0,
величина Aq в уравнении 3.14Ь равна нулю. Очевидно, что данное равенство соблюдается при условии, когда
Че=-Ь~, (3.15)
+s2
где qe означает равновесную частоту аллеля Аг Другими словами, при этой частоте в популяции поддерживаются два аллеля, а их частота неизменно находится в равновесии. Заметьте, что это равновесие -функция коэффициента отбора по двум гомозиготным генотипам.
Свойства такого равновесия можно рассмотреть, выразив отклонение частоты аллеля от равновесного в виде:
q-qe=q-
+s2
= (si + s2)(q - qe)= + *2) - -v
(Li, 1955). Выражение в скобках, стоящее в числителе уравнения 3.14Ь, равно s^Cs^+jj). Поэтому уравнение 3.14Ь принимает вид:
Aq-~Pq(si +^)(g-ge) w
Очевидно, что при q>qe величина Aq отрицательная, а при q<qe -она положительная. В силу этих свойств данное равновесие называется устойчивым. При отклонениях от устойчивого, или стабильного равновесия аллельная частота вернется к равновесной частоте аллелей (см. пример 3.4 об экспериментах на дрозофиле).
Как средняя приспособленность, так и изменение аллельной частоты - это функции коэффициента отбора и аллельной частоты. На рисунке 3.8 показаны два примера, когда отбор приводит к устойчивому равновесию при частоте аллеля Аг, равной 0,5 (сплошные линии) или 0,2 (пунктирные линии). При qe= 0,5 и 0,0<#<0,5 величина изменения аллельной частоты (А#) положительна с максимумом Aq немного выше 0,02 и с частотой аллеля около 0,2. При 0,5<#<1,0 величина изменения аллельной частоты отрицательна с максимумом, равным -0,02 и с частотой аллеля ниже 0,8. С другой стороны, кривая значений при Aq=0,2 полностью асимметрична, ее значения ниже точки равновесия довольно малы, а выше - довольно велики. Обратите внимание на наклон обеих кривых в точке равновесия в сторону отрицательных значений, что говорит о стабильном равновесии. Величина наклона кривых показывает скорость возвращения аллельной частоты к равновесным значениям после небольших изменений в частоте.
При равновесной частоте средняя приспособленность достигает максимума, это видно из рисунка 3.8. Возьмем производную от значения W в знаменателе выражения 3.14Ь равной нулю и решим это уравнение для q:
—- - 2s. - Is.q - Is.q = 0, dq 1 ' 2
так что
q =-----1—
+ s2
Другими словами, аллельная частота изменяется таким образом, что приспособленность возрастает до тех пор, пока не достигнет максимальной величины при устойчивом равновесии. Тогда изменения аллельной частоты прекращаются, а приспособленность остается максимальной.
я
Рисунок 3.8. Средняя приспособленность (а) и изменение аллельной частоты (b) при селективном преимуществе гетерозигот. Вертикальные пунктирные линии показывают устойчивые равновесные частоты для двух различных значений приспособленности.
Подставляя величины равновесных частот аллелей [pe=s2/(.s,1+.s,2)] в выражение для средней приспособленности находим равновесную среднюю приспособленность:
W = 1 - S,
( \ 2 Г * ^
^2
+ s2 / S2 + *2 ,
_1 у2(д,+д2)_1 (^1+^)2
+ s2
(3.16)
Иначе говоря, средняя приспособленность в данном случае меньше средней приспособленности генотипа с максимальной приспособленностью на величину (относительная приспособленность
гетерозигот равна единице).
Пример 3.4. Праут (Prout, 1971) исследовал преимущество гетерозигот в эксперименте с использованием мутантов D. melanogaster по четвертой хромосоме. Эта хромосома занимает менее одной единицы карты и не вступает в рекомбинации. Используя рецессивные мутации глаз и щетинок eyeless (еу) и shaven (.vv), Праут получил популяции мух, показанные в таблице 3.7. Оценки двух факторов, определяющих приспособленность, относительную плодовитость самцов и среднюю выживаемость указывают на явное преимущество гетерозигот (см. таблицу 3.7). С учетом всех компонентов приспособленности ожидаемая равновесная частота аллелей у гетерозигот еу + составляет 0,604 (пунк-тир-ная линия на рисунке 3.9). После колебаний вокруг этой частоты в поколениях мух с 0 по 12 частота гетерозигот быстро приближается к ожидаемой равновесной частоте (сплошные линии на рисунке 3.9).
