Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
*«Г*Г°’2?
7. Вычислите ожидаемые равновесные частоты аллелей A, S и С, исходя из значений приспособленности, данных в таблице 3.10.
8. Почему хороших примеров, показывающих преимущество гетерозигот так немного? Предложите, как найти новые примеры.
9. Почему большинство примеров невыгодности гетерозигот касаются хромосомных вариантов? Предложите механизм на генном уровне, который привел бы к невыгодности гетерозигот.
10. Какова ожидаемая частота летального аллеля с исходной частотой, равной 0,5, через пять поколений? Если через пять поколений наблюдаемая частота аллеля составит 0,28, то при каких значениях s для полностью рецессивного гена происходит такое падение аллельной частоты?
11. Объясните, почему наибольшие ожидаемые изменения частоты рецессивного аллеля в поколении наблюдаются при аллельной частоте 2/3? Почему наибольшие изменения частоты доминантного аллеля в поколении наблюдаются при аллельной частоте 1/3?
12. Каковы приложения основной теоремы Фишера к естественному отбору? В каких случаях значения генетической вариансы и приспособленности могут равняться нулю?
13. Допустим, что значения приспособленности для какого-нибудь локуса равны 0,9, 1,0 и 0,6. Вычислите значение средней приспособленности при <7=0,4. Сравните это значение со значениями средней приспособленности для любых других аллельных частот этого локуса и объясните результат.
14. Предположим, что исходная и конечная аллельные частоты до и после отбора составляют 0,2 и 0,01. Сколько поколений потребуется для такого изменения аллельной частоты при отборе против рецессивного летального аллеля с величиной 5=0,2 и при отборе аддитивных аллелей с 5=0,1?
15. Условиям поддержания частоты трех аллелей удовлетворяют четыре различных соотношения жизнеспособности соответствующих генотипов. Приведите шесть значений жизнеспособности, которые удовлетворяют условиям, описанным в последнем разделе данной главы.
ГЛАВА 4
ОТБОР: ДРУГИЕ МОДЕЛИ И ОЦЕНКИ
Теоретически оценка приспособленности не представляет трудностей, однако на практике эти трудности поистине непреодолимы. До сегодняшнего времени еще никому не удалось с точностью определить чистую приспособленность особей по любому из локусов в генотипе в любой естественной среде обитания.
Ричард Левонтин ( Richard Lewontin,J972)
Слово NUH означает грызунов,
Которые живут в маленьких клетках,
Предназначенных для кроликов.
Эти зверьки страшно беспокоятся из-за того,
Что на самом деле их гораздо больше, чем клеток.
И все сидящие в своих клетушках знают,
Что другие зверьки просто жаждут занять их место.
Поэтому каждому грызуну в своей клетке
Приходится ее сторожить - иначе утащат не имеющие жилья.
Доктор Съюз ( Dr.Seuss).
Для каждого естествоиспытателя ясно, что отбор представляет собой основной механизм адаптивной эволюции. Результатом этой эволюции являются такие знакомые каждому натуралисту фенотипические признаки, как адаптивные поведение, морфология и физиология. Генетическая основа адаптивных изменений довольно сложна и трудно создать общую схему таких изменений. Понять основные эволюционные принципы можно только систематизируя и оценивая различные типы отбора. В этой главе рассматривается целый ряд конкретных вопросов, посвященных отбору, что позволит читателю понять разные модели отбора и оценить их значение для эволюционной генетики.
В главе 3 мы предположили, что отбор обусловлен различной жизнеспособностью особей с разными генотипами, и степень отбора поддается оценке. Однако существуют разнообразные формы отбора особей с определенными генотипами по плодовитости, способности к спариванию или образованию гамет, а также по выживаемости. Сначала мы обсудим, как происходит отбор по разным компонентам приспособленности. Затем приведем ряд примеров разных форм отбора: мей-
отический дрейф, системы самонесовместимости, негативно-ассорта-тивное (предпочтительное) скрещивание. Затем мы опишем различные методы оценки величины отбора и рассмотрим, как влияют на эту величину условия обитания. Мы познакомимся с влияющими на отбор физическими факторами среды обитания (температура, влажность) и биологическими параметрами, включая исследуемые виды и межвидовые взаимодействия (например, хозяин-паразит). Очевидно, что отбор - это весьма сложное явление и его моделирование для прогнозирования генетических изменений в популяциях или для изучения механизмов генетической изменчивости требует особой тщательности.
(.Компоненты приспособленности
Дифференцированный отбор возможен на любой или на всех стадиях жизненного цикла особи: на уровне гамет, у молодых и у взрослых. Бундгаард и Христиансен (Bundgaard, Christiansen, 1972) разделили общую величину отбора в популяции на четыре основных компоненты: отбор особей по жизнеспособности (выживаемости) у зигот, половой отбор, отбор гамет и отбор по плодовитости. Эту общую схему можно применить к насекомым, млекопитающим, растениям и другим организмам, выделяя компоненты, которые наиболее важны для определенного вида.
