Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 3.5. Фостер с соавторами (Foster et al., 1972) представили результаты эксперимента по изменению аллельной частоты при отборе против гетерозигот. Этот эксперимент создает основу для контроля численности насекомых с помощью компаундов или хромосом с транслокациями, используя в качестве модельного организма D.melano-gaster. Поскольку гетерозиготы по хромосомным транслокациям часто образуют несбалансированные гаметы и поэтому обладают пониженной плодовитостью, их приспособленность намного ниже, чем у гомозигот по таким транслокациям. На рисунке 3.11а показан пример нестабильного равновесия с аллельной частотой 0,5, а на рисунке 3.1 lb — с частотой около 0,9. Через несколько поколений аллели в потомстве фиксируются в одном из типов хромосом, в зависимости от того, приведет ли изменение частоты аллелей к значениям выше или ниже линии нестабильного равновесия.
1.0
0 1 2 34 5 6 7890
2
3
4
5
Поколение
Рисунок 3.11. Изменение во времени частоты гетерозигот по хромосомной транслокации у D. melanogaster при нестабильном равновесии с аллельной частотой 0,5 (а) или 0,9 (Ь), (по Foster et al., 1972).
II. Развитие некоторых генетических положений
Некоторые положения, касающиеся генетических систем, очень существенны для развития основной модели отбора. Мы рассмотрим два таких принципа. Обсудим модели отбора по Х-сцепленным генам или генам гапло-диплоидных организмов, а затем - по множественным аллелям. Результаты действия отбора в этих биологически сложных системах могут отличаться от основной модели отбора, которую мы обсуждали ранее.
а. Х-сцепленные гены или гены гапло-диплоидных организмов
Как говорилось в главе 2, самцы и гапло-диплоиды обычно гаплоидны по Х-сцепленным генам или по генам гапло-диплоидного организма (см. обзор Hedrick, Parker, 1997). Поскольку отбор действует против гаплоидов у самцов и против диплоидов у самок, то его результаты у двух полов могут существенно различаться. Допустим, что генотипы А^Агу самок и А2 у самцов летальны. В таком случае в потомстве не будет самок с генотипом A2AV поскольку в родительском поколении нет самцов с генотипом Аг Таким образом, взрослыми особями, несущими аллель А2 могут быть только самки. Поскольку половина
таких аллелей попадает в каждом потомстве к сыновьям, которые погибают, то частота самок с генотипом АХА2 каждое поколение сокращается наполовину. Эти расчеты не касаются мутаций, которые могут вернуть летальную аллель в популяцию.
Рассмотрим общую приспособленность по какому-нибудь гену. Воспользуемся величинами приспособленности из первой строки таблицы 3.8. Изменение аллельной частоты вследствие отбора можно вычислить из таблицы 3.9. Частоты генотипов до отбора представлены в таблице 2.6, мы пользовались этими величинами при проверке частот аллелей Х-сцепленных генов и генов гапло-диплоидов в отсутствие отбора. Аллельные частоты у самцов и самок после отбора равны:
ТАБЛИЦА 3.8. Различная приспособленность самцов и самок по Х-сцепленным генам и генам гапло-диплоидов в результате отбора
Приспособленность Самки Самцы
А,А, А1А2 А2А2 А, Аг
(1) wn w12 w22 W, и>2
(2) 1 1 1-5, 1 1 $т
(3) 1 --- S| 1 1 --- S2 1 + *т 1 $т
(4) 1.5 1.0 0.5 0.5 1.5
ТАБЛИЦА 3.9. Частота женских и мужских генотипов до и после отбора по Х-сцепленным генам или генам гапло-диплоидов
Генотипы самок
А\А\ A1A2 A2A2 Всего
Приспособленность И»ц WU w22 ---
Частота до отбора PfPm Pf4m "1" Pm4f 1
Взвешенный вклад PfPmW и (Pf4m + Pm4f)Wn 22 Wf
Частота после отбора PfPmWn iPfUm + Pm4f )Wl2 q/qm*22 1
Wf Wf Wf
Генотипы самцов
Ai Аг Всего
Приспособленность Щ w2 ---
Частота до отбора Pf 4f 1
Взвешенный вклад pfWi qfw2 wm
Частота после отбора pfWi qfw2 1
Wm Wm
/ _ l(Pf4m +Pm4f)Wl2+4f4mW22
(3.19а)
(3.19Ь)
Ч,
где
wf = PfPmw и + (Pf4+Pmq)w 12 + qfqw22
и
(символы / и т обозначают самцов и самок) В случае отбора только против самок с рецессивным генотипом А2А2 и гаплоидных самцов с генотипом А2 можно воспользоваться величинами приспособленности из строки 2 таблицы 3.8. Выражения 3.19а и 3.19Ь можно представить в виде:
(В случае летальных аллелей s=sm=l, поэтому qm'-0 и q'=M2qf). Изменение аллельной частоты у двух полов равно:
Поскольку эти два пола различаются по наследованию генов и отбору среди диплоидных самок и гаплоидных самцов, то даже при одинаковой исходной частоте аллелей они быстро становятся неравными. Выражения 3.19а и 3.19Ь можно легко преобразовать для других значений приспособленности и вычисления изменения частоты аллелей (см. пример с мутантным локусом white у Drosophila).
