Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 52

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 46 47 48 49 50 51 < 52 > 53 54 55 56 57 58 .. 223 >> Следующая

сокой степени доминирования предпочтительного аллеля прогрессивный отбор увеличивает аллельную частоту гораздо быстрее. Если предпочтительный аллель рецессивен, то такое увеличение идет намного медленнее (для наглядности см. пример 3.3 об увеличении и снижении степени меланизма у березовой пяденицы.)
Пример 3.3. Пример генетического полиморфизма, подверженного направленному отбору, - индустриальный меланизм у березовой пяденицы, Biston betularia. Индустриальный меланизм относится, в основном, к черным и темноокрашенным формам в норме светлоокрашенных бабочек и других насекомых, которые распространены в зоне промышленных загрязнений. Впервые это явление было обнаружено в Англии в середине девятнадцатого века. Первоначально частота меланизма была низкой, но быстро увеличилась к середине двадцатого века, когда большинство популяций пяденицы почти на 100% состояли из темных особей. В некоторых районах увеличение частоты меланизма более чем на
90% произошло всего за несколько десятилетий (см. Berry, 1990). Поскольку меланизм представляет собой поразительный пример морфологического полиморфизма и быстрых эволюционных изменений, то он досконально изучен (Kettlewell, 1973; Majerus, 1998).
Индустриальный меланизм контролируется одним геном. Аллель темной окраски, melanic, доминирует над аллелем бледной окраски, или typical. Распространение и поддержание этого полиморфизма обусловлено, в основном, преимуществом темноокрашенных форм в условиях, когда кора деревьев темнеет от сажи, а светлые лишайники на коре разрушаются. В незагрязненных промышленными выбросами районах меланизм невыгоден (см. рисунок 2.7 и пример 4.6) Фактором отбора в данном случае считалась различная поедаемость бабочек птицами. Однако недавние исследования показали, что такое объяснение слишком упрощенное. На самом деле, помимо селективного действия птиц на частоту темной окраски влияет поток генов, локальный отбор и другие факторы.
С принятием в Англии в 1960-х годах законов о чистоте воздуха, уровень содержания окислов и частиц распыленной серы в воздухе снизился. Примерно за это же время произошло снижение частоты темной окраски. Например, в районе Колди Коммон частота темноокрашенных бабочек уменьшилась с более, чем 90% в 1960 г. до менее, чем 20% в 1995г. (рисунок 3.7), (Grant et al., 1996). Когда в девятнадцатом - начале двадцатого века частота темноокрашенных бабочек росла, доминантный аллель melanic получил селективное преимущество, но с улучшением качества воздуха такие преимущества приобрел аллель typical. В результате, частота фенотипа melanic стала медленно, а затем все быстрее падать, в то время как частота фенотипа typical растет. На рисунке 3.7 показано ожидаемое падение частоты фенотипа melanic при условии, что приспособленность генотипов ММ (melanic), Mm (melanic) и mm (typical) равна, соответственно, 0,847,
0,847 и 1 (Grant et al., 1996). Очевидно, что такие селективные различия очень близки к наблюдаемым в районе Колди Коммон.
B.betularia была обнаружена также и в Северной Америке. В некоторых районах частота темноокрашенных пядениц довольно высока. В местечке Джордж Резерв в штате Мичиган, например, частота фенотипа в 1960г. была около 90%. Принятый в 1960-е годы закон о чистоте воздуха дал свои результаты. С улучшением качества воздуха частота фенотипа в местечке Джордж Резерв упала почти до 20%, т.е. наблюдается поразительное совпадение динамики популяций на разных континентах. Вероятно, такое параллельное падение частоты темных фенотипов вызвано сходной переменой давления отбора в попу-
0.0
1960
1970
1980
1990
Годы
Рисунок 3.7. Наблюдаемое в течение 26 лет уменьшение частоты темноокрашенных бабочек в популяции Колди Коммон (черные кружки). Светлыми кружками обозначено ожидаемое падение частоты при отборе против темных фенотипов (s = 0,153) (по Grant et ей., 1996).
ляциях пядениц на разных континентах. Единственное различие между двумя популяциями состоит в том, что в английской популяции пяденицы дают одно поколение в год, а в мичиганской - два. Другими словами, для уменьшения частоты темных фенотипов на ту же величину, что в английской популяции, в мичиганской требуется вдвое меньше поколений. Поэтому давление отбора в штате Мичиган должно быть наполовину слабее, чем в Англии.
f Преимущество гетерозигот
Во всех рассмотренных нами моделях отбора происходит случайная фиксация того или иного аллеля. В результате, в популяции уменьшается генетическая изменчивость. С другой стороны, когда приспособленность гетерозигот выше, чем приспособленность гомозигот, то в популяции могут поддерживаться оба аллеля. Примером преимущества гетерозигот могут служить серповидноклеточная анемия (см. пример 3.7), устойчивость к пестициду варфарину у норвежской крысы (стр 92; Greaves et al., 1977), трансфериновые генотипы у голубей (стр. 175; Frelinger, 1972), хотя соотношения аллелей с высокой приспособленностью не совпадают (см. главу 9). В следующей главе мы рассмотрим некоторые другие типы отбора, которые также приводят к поддержанию генетического полиморфизма в популяции.
Предыдущая << 1 .. 46 47 48 49 50 51 < 52 > 53 54 55 56 57 58 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed