Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Пример 3.2. При высокой частоте леталей частота аллелей стремительно падает. На рисунке 3.4 показана частота летального аллеля Glued у D. melanogaster. У мутантных мух и у гетерозигот по этому аллелю в разной степени уменьшен размер глаз (Clegg et al., 1976). Две популяции, показанные на данном рисунке, были получены от скрещивания только гетерозиготных мух, поэтому q= 0,5. Заметьте, что наблюдаемые изменения частоты в поздних поколениях близки к ожидаемым. Дальнейшее исследование показало, что отбор против гетерозигот приводит к резкому падению частоты аллеля.
Рисунок 3.4. Ожидаемое падение частоты летального аллеля Glued (пустые кружки) и наблюдаемые изменения частоты этого аллеля (темные кружки) в двух параллельных опытах.
Выражение 3.4а указывает на обратную связь значений, т.е. в любой момент времени t + 1 аллельная частота представляет собой функцию частоты в момент времени t:
1 + q,
Поэтому частота аллеля во втором поколении - это функция частоты аллеля в первом поколении:
\ + qx
Подставляя значение q из выражения 3.4а, получим:
Яг=-^~
2 1 + 2 q0-
Это выражение можно обобщить, принимая частоту аллеля в поколении t, как функцию частоты аллеля в нулевом поколении:
*'=Т7^- (3'5а)
Заметим, что максимально возможная частота аллеля равна 1/2 (все особи - гетерозиготы), а значения частот аллеля в поколениях 0,1,2,3,4,.... располагаются в прогрессии 1/2, 1/3, 1/4, 1/5, 1/6,.
Решение данного уравнения для t:
"л'*- (3-5Ь)
Два последних выражения позволяют ответить на два разных вопроса
о динамике изменений частоты летального рецессивного аллеля: какова величина аллельных изменений на протяжении t поколений и через сколько поколений такие изменения достигнут определенной величины?
В таблице 3.4 приводятся значения величин, вычисленные по формуле 3.5Ь, для нескольких аллелей. При высокой частоте летального аллеля, его частота падает очень быстро, например через 8 поколений с 0,5 до 0,1. Однако при низкой исходной частоте летали, уменьшение частоты этого аллеля в популяции происходит медленно, например через сотню поколений - от 0,01 до 0,005, т.е. наполовину. Такое медленное падение частоты связано с тем, что большинство летальных аллелей «скрыты» в гетерозиготном состоянии и не подвержены отбору. Для иллюстрации этого явления вычислим долю аллеля Аг у гетерозигот по отношению к гомозиготам (аллель А2 несет только половина всех гетерозигот):
E1 = R чг Я'
ТАБЛИЦА 3.4. Число поколений (/), необходимое для того, чтобы частота рецессивного летального аллеля снизилась от величины qQ до q
Чо % t
0.5 0.25 2
0.1 8
0.01 98
0.1 0.05 10
0.01 90
0.001 990
0.01 0.005 100
0.001 900
0.0001 9900
При низкой частоте аллеля А2 отношение этих величин становится очень большим (при q = 0,01, например, оно составит 99). Это означает, что на один аллель А2, подверженный отбору, приходится 99 аллелей, замаскированных в гетерозиготном состоянии доминантным ал-
лелем. Очевидно, что полностью элиминировать рецессивные летали из популяции весьма сложно и уменьшение частоты рецессивных аллелей, если они не идентифицируются в гетерозиготном состоянии, будет неэффективным.
Ь. Отбор против рецессивов
Во многих случаях происходит лишь частичный отбор против гомозигот. Поэтому относительная приспособленность гомозигот по сравнению с другими генотипами уменьшается лишь отчасти. При многих генетических болезнях человека, например при альбинизме или серповидноклеточной анемии, гомозиготы по рецессивному аллелю могут выжить и дать потомство, хотя и с меньшей вероятностью, чем здоровые индивиды. У дрозофилы, мыши, кукурузы и других генетически исследованных организмов существует множество рецессивных мутаций, которые снижают приспособленность, но не приводят к смертельному исходу.
Для определения относительной приспособленности при отборе вредных рецессивов воспользуемся строкой 2а в таблице 3.3. Относительные приспособленности генотипов AtAt и Л{Л2 одинаковы, а приспособленность генотипа AJA1 меньше значения s, селективной невыгоды, или коэффициента отбора гомозигот. Максимальное значение этого коэффициента равно единице, в этом случае имеются рецессивные летали, а минимальное - нулю, в этом случае отбор нейтрален. (Феодосий Добжанский в шутку заметил, что значение s больше 1, когда «судьба хуже смерти».) Подставляя эти значения приспособленности в уравнение 3.2, получаем частоту аллеля Аг после отбора:
„ _q0(l-sq0)
41 1 -sq20 ' (3'6а)
Значение выражения в знаменателе этого и подобных ему уравнений равно w . По формуле 3.3а изменение частоты аллеля А2 равно:
sq2(\-q)
Д<7 = ——г-. (3.6b)
