Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
ТАБЛИЦА 3.7. Генотипы и фенотипы мух, а также относительные величины двух компонентов приспособленности в эксперименте, показывающем преимущество гетерозигот (Prout, 1971)
Генотип
+.SV/+.SV ey+/+sv еу+/еу+
Фенотип укороченные щетинки дикий тип безглазые
Плодови
тость самцов 0,047 1,0 0,247
Средняя
выживаемость 0,856 1,0 0,852
Рисунок 3.9. Частота мутантного аллеля после колебаний в поколениях мух с 0 по 12 при преимуществе гетерозигот. Пунктирная линия показывает ожидаемую равновесную частоту, равную 0,604 (Prout, 1971).
Начиная с 1940-х годов появилась озабоченность, что ядерные взрывы приведут к быстрому росту частоты вредных мутаций. В частности, Мёллер обратил пристальное внимание на потенциальный груз таких мутаций в человеческой популяции (Muller, 1950) . Для оценки мутагенного действия радиации он ввел понятие генетического груза, который состоит в уменьшении приспособленности особей в популяции. Считалось, что вредные рецессивные мутации, поддерживаемые балансирующим отбором (глава 8) и сегрегация гомозигот при преимуществе гетерозигот, служат основными факторами, которые обусловливают генетический груз (Wallace, 1970; Crow, 1986).
В модели с преимуществом гетерозигот максимальная приспособленность гетерозигот равна единице, поэтому величина генетического груза составляет:
L =1 -w.
Заменив величину средней приспособленности уравнением из выражения 3.16, получим:
s,s2
т.е. генетический груз является только функцией коэффициентов отбора. В таком случае его величина максимальна при наибольших значениях s, и«2.
g. Невыгодность гетерозигот
В ряде случаев приспособленность гетерозигот может быть ниже приспособленности гомозигот. Такая картина наблюдается у межвидовых и внутривидовых гибридов, хотя здесь и неприменима однолокусная модель. Низкая приспособленность гетерозигот наблюдается и при наличии транслокаций на одной из хромосом и нормальной парной хромосомы. Такие гетерозиготы по хромосомным транслокациям часто образуют несбалансированные гаметы с пониженной жизнеспособностью, что снижает приспособленность гетерозигот по сравнению с гомозиготами. Модель невыгодности гетерозигот может быть полезна для контроля численности популяций вредителей (Foster et al., 1972; Whitten, 1979).
Для проверки модели невыгодности гетерозигот, воспользуемся пятой строкой таблицы 3.3, где приспособленность гетерозигот равна 1,0, а гомозигот Л^ иА2А2 - 1+.^ и l+s2, соответственно (в некоторых случаях эти величины стандартизуют так, что приспособленность
большинства гомозигот равна 1,0). Тогда аллельная частота после отбора равна:
qn + s^ql
g.= ‘ 2 У...2, (3.18а)
1 + sxpa + s2q о
а изменение частоты аллеля Аг равно:
A P4(S24~SiP)
Aq = учу ™ jr.? (318b)
l + s,p +s2q
Последнее уравнение может быть равновесным при
= w <318с>
Однако, в этом случае величина Aq положительна при значениях больше равновесной частоты и отрицательна при значениях меньше равновесной частоты. Такое равновесие называется нестабильным (неустойчивым). При небольших отклонениях от равновесия аллельная частота продолжает изменяться (см. пример 3.5 с хромосомной изменчивостью у Drosophila). Используя подход, который мы применяли в случае преимущества гетерозигот, преобразуем выражение 3.18Ь в виде:
Д q =
PqjSi +s2)(q~qe)
w
Но в данном случае при q>qe величина Aq положительна, а при q<qe она отрицательна, что указывает на отклонение аллельной частоты от равновесных значений.
Средняя приспособленность и изменение аллельной частоты - это функции аллельной частоты и коэффициентов отбора. На рисунке 3.10 показаны два примера нестабильного равновесия при s,=0,5 (сплошные линии) и при s = 0,2 (пунктирные линии). Когда частота аллеля А2 меньше 0,5, величина Aq отрицательна, а при частоте аллеля больше 0,5 эта величина - положительна. Поэтому при <70<0,5 в популяции случайным образом фиксируется аллель Ах, а при <у0>0,5 - аллель АТ Средняя приспособленность минимальна при нестабильном равновесии, поэтому при изменении аллельных частот увеличивается в зависимости от значения q0 либо частота аллеля Ар либо частота аллеля А2, приспособленность также растет. Но при q<0,2 приспособленность не достигает максимального значения 1 +.v2, поскольку исходные значения аллельной частоты находятся по другую сторону от линии нестабильного равновесия.
Рисунок 3.10. Средняя приспособленность (а) и изменение аллельной частоты (Ь) при отборе против гетерозигот. Вертикальные пунктирные линии указывают на нестабильные равновесные частоты для двух различных значений приспособленности.
