Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 57

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 51 52 53 54 55 56 < 57 > 58 59 60 61 62 63 .. 223 >> Следующая

Основная модель отбора по двум аллелям может применяться и для множественных аллелей, при условии, что соотношения Харди-Вайнберга до отбора таковы, что изменение частоты г-того аллеля после отбора равно:
(3.22)
w
где средняя приспособленность особей, несущих аллель А., равна:
п
w’. = 2>,hv ,
7=1
а средняя приспособленность популяции составляет:
п п
/=1 j=\
Выражение 3.22 подходит для вычисления изменений аллельной частоты во времени.
При отборе более, чем двух аллелей изменение их частоты может быть немонотонным. Для наглядности обратимся к таблице 3.10. В системе трех аллелей как аллель А , так и аллель Л2 у гомозигот имеют одинаковое селективное преимущество, но аллель А{ доминирует над аллелем А}, а аллель А2 рецессивен по отношению к аллелю Ау Джеймс (James, 1965) предложил указанные величины приспособленности для разных аллелей при изучении индустриального меланизма у березовой пяденицы с фенотипами melanic (Ах), insularia (А2) и typical (А3). Если предположить, что исходно р=0,0\,р=0,2, а р=0,19, то изменение аллельных частот соответствует показанному на рисунке 3.14. В первых поколениях частота предпочтительных аллелей растет, но через 25 поколений частота аллеля Ах догоняет частоты других аллелей, частота аллеля Аг не увеличивается, а даже слегка падает случайным образом. Это обусловлено относительной невыгодностью аллеля А2 в гетерозиготном состоянии при сочетании его с аллелем Ау Частота аллеля А} продолжает увеличиваться до тех пор, пока аллель А} почти полностью не исчезает из популяции. Затем частота аллеля А} прекращает расти, поскольку аллели А и А2 равны по селективному преимуществу.
Для равновесия по п различным аллелям необходимо условие, чтобы
W—W — О
I
для всех п аллелей.
Условия поддержания стабильного полиморфизма по трем аллелям сложнее, чем в случае преимущества гетерозигот по двум аллелям. Некоторые исследователи детально рассматривают эти условия и полученные ими результаты соответствуют данным Мэнделя (Mandel, 1970).
ТАБЛИЦА ЗЛО. Величины относительной приспособленности трех аллелей при направленном отборе и оценки приспособленности генотипов при серповидноклеточной анемии (по Allison, 1956)
Генотип (приспособленность)
(1) Направленный AiA, а,а2 AjA3 A2A2 A2A3 A3A3
отбор (1+s) (1+5) (I +s) (I + s) (I) (1)
(2) Аллели серпо- ДА AS AC SS SC cc
видноклеточ- (0.976) (1.138) (1.103) (0.192) (0.407) (0.550)
ной анемии
Рисунок 3.14. Изменение во времени частоты трех аллелей при предпочтительности аллелей At (частотаpt) и А2 (частотар2); аллель А] доминантный, а аллель А2- рецессивный по отношению к аллелю А} (см. строку 1 в таблице 3.10).
Условия поддержания равновесных частот по трем аллелям - это функции нескольких выражений, например:
22 = Ух+Уъ~Х2’ z3=yt +У2-Ху
Сбалансированный полиморфизм поддерживается при этих условиях, когда все значения jc,, х2, ху z , z2 и z3 > 0. Значения равновесных частот по этим трем аллелям равны:
Рт
Zj ¦+* Zj "Ь Z3
р™=.......2, ¦ - (3-23>
Z, + z2 + Zj
Рм.)=
Z, + z2 + Z3
Итак, для поддержания полиморфизма по трем аллелям необходимо, чтобы жизнеспособность гетерозигот была намного выше жизнеспособности гомозигот. Для равновесия по трем аллелям существенны четыре типа взаимоотношений между фенотипами, каждый из которых в отдельности не обеспечивает стабильный полиморфизм: даже при высокой жизнеспособности могут не соблюдаться условия для равновесия частот аллелей. Во-первых, все гетерозиготы могут обладать большей приспособленностью, чем гомозиготы, т.е. wt2, wB, w23 > wu, w22, w33. Во-вторых, приспособленность одного из гетерозиготных генотипов может быть ниже, чем приспособленность ассоциированного с ним гомозиготного генотипа, например: w|2, w,3> w}3> w23> wn, w22. В-третьих, приспособленность одного из гетерозиготных генотипов может быть ниже приспособленности не ассоциированного с ним гомозиготного генотипа, например: w , w, > wM> н,23> w22, w}}. В-четвертых, приспособленность одного из гетерозиготных генотипов может быть ниже приспособленности двух не ассоциированных и одного ассоциированного с ним гомозиготного генотипа, например: w , wl3> wn, w33> w23 > wiv всех этих случаях,по меньшей мере, два гетерозиготных генотипа обладают большей жизнеспособностью, чем гомозиготы. Кроме того, жизнеспособность ни у одного гетерозиготного генотипа не оказывается ниже, чем жизнеспособность всех гомозигот.Для иллюстрации последнего случая рассмотрим пример 3.7 с аллелями ^8-цепей гемоглобина.
Предыдущая << 1 .. 51 52 53 54 55 56 < 57 > 58 59 60 61 62 63 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed