Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Хедрик Ф. -> "Генетика популяций " -> 56

Генетика популяций - Хедрик Ф.

Хедрик Ф. Генетика популяций — Техносфера, 2003. — 592 c.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка): genetikapopulyaciy2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 223 >> Следующая

и
, _ g/P-Q Чт l~smqf '
Ч=~
lP/Ят -4f(lPm +SfPfqJ
и
Для Х-сцепленных генов и генов гапло-диплоидов также возможен стабильный полиморфизм. Однако, условия такого полиморфизма более жесткие, чем для диплоидов, поскольку гаплоидные самцы не имеют преимущества гетерозигот. При заданных в строке 1 таблицы 3.8 значениях приспособленности условия стабильного полиморфизма таковы:
w|w11 < l/2(w +w )w > w w . (3.20)
Можно взять величины приспособленности из строки 3 таблицы 3.8. Тогда условия равновесия таковы:
(1+0(Ю <1 >(1-0(1-^-
Иначе говоря, сбалансированный полиморфизм возможен только тогда, когда самки обладают преимуществом гетерозигот, а отбор против самцов не очень строгий, или когда отбор такой же силы действует на два пола в обратном направлении. Для иллюстрации этих ограничений предположим, что sm>0. Для достижения стабильного полиморфизма нужно, чтобы выполнялись условия:
1 + *„ sn-V
в то время как для диплоидов достаточно, чтобы величины sx и .v2 были больше нуля. Область стабильного полиморфизма занимает всего 58%, что сравнимо с диплоидами (Pamilo, 1979; Hedrick, Parker, 1977).
Пример 3.6. Пример отбора по Х-сцепленному мутантному гену окраски глаз white у D.melanogaster представлен Хедриком (Hedrick, 1976). В эксперименте отбор направлен преимущественно против белоглазых самцов, у которых понижена способность к скрещиванию, хотя у белоглазых самок, гомозиготных по рецессивному аллелю, фертильность также слегка снижена. Как показано на рисунке 3.12а, при одинаковой исходной частоте аллелей у двух полов отбор нерезко элиминирует мутантных особей. Однако, при разных исходных частотах аллелей значения аллельных частот у самцов и самок колеблются в течение нескольких поколений, а затем мутанты элиминируются случайным образом. Заметьте, что после затухания таких колебаний аллельных частот значения частот аллелей у самцов лежат ниже значений частот у самок. Кроме того, теоретические расчеты (пустые кружки) с помощью модели, учитывающей различия оценочных приспособленностей, очень сходны с экспериментальными данными.
Поколение
Рисунок 3.12. Изменение частоты Х-сцепленного мутантного аллеля white при (а) равных исходных частотах этого аллеля у двух полов и (Ь) при различных исходных частотах (по Hedrick, 1976) Черные и пустые кружки указывают на теоретические и экспериментальные данные. Изменение средних частот аллеля, а также аллельных частот у самок и самцов показано сплошными линиями, линиями с короткими и длинными пунктирами, соответственно.
Замечательный пример отбора по Х-сцепленным генам - отбор по локусу глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (G-6PD ) и устойчивости к малярии у человека (Ruwende et al., 1995). Убедителеный пример отбора у гапло-диплоидов - отбор по аллелю Pgm-З локуса GP-9 у муравья Solenopsis invicta (Ross, Keller, 1995; Keller, Ross, 1999).
Ни в одном из этих примеров полиморфизм не является результатом простого отбора, поскольку он не может быть стабильным в случае локуса G-6PD, а в случае с локусом GP-9 он связан с потоком генов.
При соблюдении условий, необходимых для стабильного полиморфизма, равновесная частота аллеля Аг у самцов равна:
Рты-———ттг-----------------------------------------Г, (3.21а)
5, +52 +5 (2 —— ?2) а равновесная частота этого аллеля у самок равна:
- s,sm
Pf(e)=---s---(3.21b)
S, + s2 + S (5, - s2)
При малых значениях s2 и sm (произведения этих величин довольно малы), равновесные частоты аллелей у двух полов сходны и приблизительно равны:
s-, + S„
I п,
На рисунке 3.13 показан пример изменения аллельной частоты при сбалансированном полиморфизме, обусловленным дифференцирован-
1.0
0.0
0
5
10 15 20
Поколение
25
30
Рисунок 3.13. Изменение во времени аллельной частоты Х-сцепленных генов и генов гапло-диплоидов при стабильном равновесии для самцов в точке 0,25, а для самок - в точке 0,5.
ным отбором двух полов. Воспользуемся значениями приспособленности из строки 4 таблицы 3.8, так что -0,5, s2= 0,5, sm = -0,5. Из выражений 3.21аи3.21Ь имеем значения равновесных частот аллелей у самцов и самок: 0,25 и 0,5, соответственно, т.е. эти значения у двух полов существенно различаются. На рисунке 3.13 показано два набора исходных аллельных частот: частоты выше равновесных (р= 0,8, pm=0,9,pf=0,75) и частоты ниже равновесных (р =0,2,рт=0,3,р=0,15). Исходные различия между полами по частоте аллелей приводят к тому, что в первых поколениях наблюдаются колебания частот с последующим асимптотическим приближением к равновесным значениям выше и ниже линии равновесия.
Ь. Множественные аллели
Как указывалось в главе 1, некоторые локусы представлены несколькими аллелями. Аллоферментные локусы обычно содержат 3-4 аллеля, а другие, например микросателлиты или локус главного комплекса гистосовместимости (МНС) могут содержать много различных аллелей. Позже мы увидим, что условия поддержания множественного аллелиз-ма с помощью отбора, благоприятного для гетерозигот довольно сложны и имеют ряд ограничений (см. главу 9 и Lewontin et al., 1978).
Предыдущая << 1 .. 50 51 52 53 54 55 < 56 > 57 58 59 60 61 62 .. 223 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed