Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
1 - sq
Как средняя приспособленность, так и изменение аллельной частоты - это функции аллельной частоты и коэффициента отбора. На
рисунке 3.5 показано изменение этих величин в зависимости от аллельной частоты при коэффициенте отбора против рецессивов, равном 0,2 (сплошные линии). Как и в случае с рецессивными леталями, средняя приспособленность (в верхней половине рисунка 3.5) дости-
Q
Рисунок 3.5. Средняя приспособленность (а) и изменение аллельной частоты (b) при отборе против рецессивных, аддитивных (промежуточное доминирование) или доминантных аллелей с величиной s=0,2.
гает максимума, равного 1, при фиксации в популяции аллеля Av а минимума - при фиксации аллеля Аг Однако наибольшие изменения аллельной частоты наблюдаются при средних ее значениях. При коэффициенте отбора 0,2 максимальные изменения частоты происходят при ее значениях около 0,69.
При малых значениях коэффициента отбора максимальные изменения аллельной частоты происходят при q = 2/3. Это можно продемонстрировать с помощью производной выражения 3.6b, представив его значение в виде нуля и решая уравнение для q. Допустим, что величина s близка к нулю, так что w = 1 - sq 2 а 1.
Тогда
Aq ~ -sq2 + sq3
4M = -2^ + V=0.
dq
При аллельной частоте q = 2/3, значение Aq максимально (в нашем случае оно минимально). Максимум значения Aq при s = 0,2 на рисунке 3.5 как раз близок к такой аллельной частоте. Как и для рецессивных леталей, изменение частоты рецессивных аллелей мало, когда значения q приближаются к нулю. Это результат защиты аллелей Л2 в гетерозиготном состоянии, когда они не идентифицируются и не подлежат отбору.
Точного обратного решения выражения 3.6а нет. Чтобы определить число поколений, необходимых для изменения аллельной частоты до определенной величины, предположим, что производная q по отношению ко времени равна Aq, или:
Дифференцируя это уравнение по частям, получим:
Интегрируя обе части уравнения от нуля до t, имеем:
и
Рисунок Гарри Ларсона «Естественный отбор за работой»
Такое же допущение можно сделать и для значения Aq, так что
и решение этого уравнения:
Используя это выражение, можно вычислить, через сколько поколений будет достигнуто данное изменение аллельной частоты. Например, для уменьшения частоты с 0,1 до 0,05 при s=0,2 понадобится 58 поколений. Эти результаты очень близки к величинам, полученным из выражения 3.6а при небольших значениях s. Изменение частоты вредных рецессивных аллелей во времени сходно с изменением частоты рецессивных леталей, хотя скорость изменений больше значения 1/s. Заметим, что первое выражение в скобках из уравнения 3.6с равно выражению 3.5Ь. Кроме того, из выражения 3.6с следует, что время, за которое появляется данное число аллельных изменений, это обратная функция величины отбора.
с. Промежуточное доминирование (аддитивность) и
отбор против гамет или против гаплоидов
Исследование количественных признаков показало, что значения признаков у гетерозигот часто занимают промежуточное положение между гомозиготами (Falconer, МасКау, 1996; Lynch, Walsh, 1998). Когда величины признаков у гетерозигот наполовину отличаются от величин признаков у гомозигот, речь идет об аддитивности, или об аддитивном действии генов. Этот термин означает, что каждый из аллелей определенного типа добавляется к другому и происходит увеличение величины того или иного признака в фенотипе. Это можно проиллюстрировать на примере величины относительной приспособленности в строке 2Ь таблицы 3.3. Приспособленность гомозигот АхА{н А2А2 равна 1 и 1-s, а приспособленность гетерозигот А}А2 равна l-s/2. Из выражения 3.2 следует, что аллельная частота после отбора равна:
тогда,
Яо
Я\ =¦
l-sq0
(3.7а)
а изменение частоты аллеля А равно:
A q = -
sg(l ~ Ч)
2(1 - sq)'
(3.7b)
Как и в случае вредных рецессивных аллелей, средняя приспособленность - это функция коэффициента отбора и аллельной частоты с максимумом при фиксации аллеля А и отсутствии аллеля А2 и с минимальным значением при фиксации аллеля А2 (рисунок 3.5 (кривые с длинными черточками). Максимальные изменения аллельной частоты наблюдаются при равной частоте двух аллелей, т.е. при р = q - 0,5. Графически это показано на рисунке 3.5. Допустим, что величина s мала, так что
Л<7 »-?0- я).
(3.7с)
Принимая производную этого выражения за нуль, получим решение с максимальным изменением аллельной частоты при q = 0,5.
Для получения обратного решения уравнения 3.7а, воспользуемся подходом, который мы применили для вычисления изменения частоты вредных рецессивных аллелей во времени. Допустим, что эти изменения соответствуют указанным выше, тогда
2dq
A q -sq0{\-q0)' Интегрируя обе части уравнения, получим:
2
t = — s
