Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
равновесие)
Невыгодность
гетерозигот
(нестабильное
равновесие)
0.0 1.0 2.0 wu
Рисунок 3.3. Различные исходы отбора генотипов А А , А А1 и А^А2 с приспособленностью wn, 1 и w22, соответственно. Темные зоны указывают на величины приспособленности, приводящие к направленному отбору. Светлые области указывают на величины приспособленности, дающие стабильное равновесие (преимущество гетерозигот) или нестабильное равновесие (невыгодность гетерозигот).
ленного отбора, когда при wu > 1,0 > w22 растет частота аллеля Ах а при н»! < 1,0 < w22 растет частота аллеля Аг Два других вида отбора приводят к стабильному (устойчивому) равновесию частоты гетерозигот с максимальной приспособленностью, когда wu< 1,0 >w22, и к нестабильному (неустойчивому) равновесию частоты гетерозигот с минимальной приспособленностью, когда wn> 1,0 < w12. Преимущество гетерозигот и невыгодность гетерозигот часто относятся к сверхдоминированию и к неполному доминированию, соответственно, применяемых в селекции растений и животных. Единственная область приспособленности, приводящей к долговременному полиморфизму,
- это область преимущества гетерозигот. В других зонах, показанных на рисунке 3.3, происходит случайная фиксация либо аллеля Аг либо аллеля А2. Однако даже в этих зонах могут происходить медленные изменения частот аллелей и значений приспособленности. На практике это затрудняет дифференциацию стабильного и переходного (тран-зиентного) полиморфизма. В центральной точке пересечения двух линий приспособленность всех генотипов равна единице. Из главы 9
мы узнаем, что наличие или отсутствие селективных различий между генотипами менее важно, чем влияние генетического дрейфа (условие так называемой селективной нейтральности). Генетический дрейф играет ключевую роль в молекулярной эволюции.
Проанализируем свойства и взаимоотношения некоторых видов приспособленности, приведенных в таблице 3.3. Для этого введем два новых параметра: количественную величину отбора против гомозигот, или s и уровень доминирования, h, при умножении на s он показывает величину отбора против гетерозигот. Сначала рассмотрим модели направленного отбора, который приводит к случайной фиксации одного или другого аллеля. Затем рассмотрим действие отбора, приводящего либо к стабильному равновесию, т.е. к поддержанию в популяции двух аллелей, либо к нестабильному равновесию, при котором утрачивается один из аллелей, имеющий меньшую частоту.
ТАБЛИЦА 3.3. Величины приспособленности генотипов для различных систем
Генотип
А\А\ А\А2 а2а2
Общая приспособленность wl2 w22
(1) Рецессивные летали 1 1 0
(2) Вредные аллели
(а) рецессивные 1 1 1 -s
(в) аддитивные 1 1 - s/2 1 -s
(с) доминантные 1 1 -s 1 -s
(3) Общее доминирование
(а) Очищающий отбор 1 1 - /is 1 -s
(в) Прогрессивный отбор 1 +S 1 -I- hs 1
(4) Преимущество гетерозигот 1-5! 1 1 --- s2
(5) Невыгодность гетерозигот 1 + Si 1 1+52
а. Рецессивные летали
Некоторые аллели, обусловливающие заболевания у людей, например синдром Тея-Сакса или муковисцидоз, вероятно, поражают, в первую очередь, гомозиготы по рецессивным аллелям. При отсутствии специализированной медицинской помощи такие больные умирают, не достигнув репродуктивного возраста. Аналогично погибают и многие хлорофиль-ные мутанты у растений, а также гомозиготы по деталям у дрозофилы.
Относительная приспособленность рецессивного летального аллеля выражается в величинах, представленных во второй строке вверху таблицы 3.3. Приспособленности гомозигот Л, Ах и гетерозигот одинако-
вы, но гомозиготы А7Аг несут летальный аллель с приспособленностью, равной нулю. Используя выражение 3.2 и подставляя эти величины приспособленности, находим частоту аллелей после отбора:
„ _^о(1) + ?о(°) Ч\ ~ —
w
Поскольку
W =Л,2(1)+ 2М1)+9о2(°) =
=л,2+2ад,
= Рп(1+Я0) и аллельная частота равна:
_ _ РаЯа _ <?о
Чх р0( l + q0) 1 + q0> (3'4а)
то изменение аллельной частоты равно:
* Яо Яо
ЬЯ = Ъ-Я0=-Г,------Яо=—Г~. (3.4Ь)
1+Яа 1 + Яа К ’
Для совокупности значений приспособленности как средняя приспособленность, так и изменение аллельной частоты - функции только исходной частоты аллелей. Из выражения для средней приспособленности видно, что ее величина достигает максимума, равного 1, когда в популяции фиксирован аллель А{ (q=0). Из формулы 3.4Ь ясно, что изменение частоты аллеля максимально при значениях q, близких к единице и очень мало - при значениях q, близких к нулю. Для наглядности рассмотрим пример 3.2 с летальными аллелями у Drosophila. Исследования на Drosophila, как на модельном организме, имели большое значение для понимания принципов эволюционной генетики и движущих сил эволюции.
