Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Представим процесс естественного отбора в виде простой схемы (рисунок 3.1). Допустим, особи в данной популяции имеют определенную генетическую изменчивость. Эта изменчивость в сочетании с влиянием среды определяет фенотипическую изменчивость совокупности признаков каждой конкретной особи в популяции. Величина и характер фенотипической изменчивости определяют степень выживаемости, плодовитость и способность к скрещиванию, а также другие факторы, от которых зависит, попадут ли данные аллели в последующие поколения. Эффект всех этих факторов называется относительной приспособленностью различных особей в популяции, то есть относительной способностью разных генотипов передавать свои ал-
Генотипическая Средовая Фенотипическая Приспособительная
изменчивость + изменчивость изменчивость изменчивость
Рисунок 3.1. Схема связей между генотипической (генетической), средовой, фенотипической и приспособительной изменчивостью.
лели потомству. В следующей главе мы рассмотрим влияющие на относительную приспособленность факторы более детально. Сама по себе эволюция - это конечный результат различного вклада разнообразных генотипов в последующие поколения.
В главе 1 мы говорили о степени генетической изменчивости среди особей в популяции. Экологи, климатологи, почвоведы и другие специалисты детально исследуют средовые факторы. Однако многое остается неясным, например, относительный вклад генетических и сре-довых компонентов в фенотипическую изменчивость в популяции. Мало известно и о связи фенотипических вариантов с приспособленностью. Предполагается, что эти важные для естественного отбора факторы независимы и аддитивны. Однако, как мы увидим в дальнейшем, это условие соблюдается не всегда.
При исследовании процесса отбора обычно вводится ряд упрощений. Такой редукционистский подход, разработанный Фишером, Холденом и Райтом, не позволяет судить о значимости естественного отбора в популяции. Для того, чтобы модели отбора стали более реальными, в них нужно ввести множество биологически важных компонентов. Таков наш подход к исследованию отбора. Мы рассмотрим простые модели и свойства этих модельных систем. Для понимания действия тех или иных факторов мы воспользуемся некоторыми допущениями. Мы остановимся на модели отбора по одному гену, поскольку такие модели важны для понимания отбора по двум или многим важным локусам. Мы рассмотрим также динамику генетических изменений в результате отбора (скорость изменения частот аллелей или генотипов) и стабильную генетическую изменчивость, когда вследствие отбора изменчивость остается на прежнем уровне.
По ряду причин понимание и документирование адаптивных фенотипических изменений затруднено. Во-первых, такие изменения обычно постепенны, т.е. происходят на протяжении нескольких поколений. У долго живущих организмов такие изменения выявляются спустя столетия, хотя это и быстрее, чем изменчивость, наблюдаемая в палеонтологических исследованиях. Имеются примеры и быстрых эволюционных изменений в ответ на сильное давление факторов среды (Lenski, Travisano, 1994; Thompson, 1998; Wichman et al., 1999).
Кроме того, известно о быстрых изменениях, например об эволюции устойчивости к пестицидам, в ответ на человеческую деятельность (Mallet, 1989) (см. пример 3.1 по исследованию растений, насекомых и грызунов). Быстро эволюционирует и устойчивость микроорганизмов к антибиотикам (Baquero, Blazquez, 1997). Во-вторых, определение многих фенотипических признаков затруднено из-за полигенного наследования и комплексного влияния факторов среды. В последнее время были идентифицированы гены (локусы) количественых признаков, или ЛКП. Это упростило понимание генетического вклада в адаптивные признаки (см. главу 11 и Lynch, Walsh, 1998). В большинстве случаев понимание процесса естественного отбора затруднено. Однако, благодаря последним достижениям науки, появилась возможность определить компоненты эволюционного ответа.
Пример 3.1. Применениие химикалий для борьбы с вредителями было успешным лишь в течение короткого времени, пока эти вредители не приобрели генетическую устойчивость к химическим веществам (McKenzie, 1996). После Второй Мировой войны для этой цели стали использовать множество синтетических органических пестицидов. Поначалу их применение резко повысило урожайность сельскохозяйственных культур и снизило заболеваемость населения от инфекций. Однако в 1970-х годах появился ряд видов комара анофлес - переносчика малярии - которые были устойчивы к яду ДДТ, а также домовые мухи, устойчивые к различным инсектицидам. Было обнаружено несколько видов грызунов, устойчивых к химическим препаратам, и выявлен ряд растений, устойчивых к гербицидам. С тех пор количество устойчивых к пестицидам видов и число неэффективных против них препаратов продолжает неуклонно расти. В результате появились новые пестициды, например токсин, полученный из распространенной почвенной бактерии Bacillus thuringiensis (Bt), который не опасен для человека и других организмов, кроме насекомых. Однако уже появились устойчивые к этому токсину виды (Tabashnik et al., 1997; Gould et al., 1997). Таким образом, устойчивость к новым инсектицидам этого типа скоро станет широко распространенной. Развитие устойчивости к пестицидам служит примером быстрых селективных изменений, такие изменения практически невозможны при естественном отборе.
