Генетика популяций - Хедрик Ф.
ISBN 5-94836-007-5
Скачать (прямая ссылка):
Частоты генотипов до отбора соответствуют закону Харди-Вайнберга (таблица 3.2), где р0 и q0 - частоты аллелей А{ и А2 в нулевом поколении (иногда мы не будем указывать поколение). Относительный вклад каждого из трех генотипов в следующее поколение определяется произведением величин относительной приспособленности и частоты генотипа до отбора этого генотипа. Средняя приспособленность популяции, или w — это сумма относительных вкладов различных генотипов. При данных соотношениях Харди-Вайнберга средняя приспособленность до отбора равна:
w=p02wu+2p0q0wn + q02w22. (3.1)
ТАБЛИЦА 3.1. Список допущений к основной модели отбора
Генетическая система
(1) Одиночный, двухаллельный, аутосомный локус
(2) Диплоидия
(3) Случайные скрещивания между особями
Отбор
(1) Одинаковый отбор по двум полам
(2) Отбор по разной жизнеспособности
(3) Отбор постоянен для каждого генотипа
Другие факторы
(О Неперекрывающиеся поколения
(2) Безграничная популяция
(3) Отсутствие потока генов
(4) Отсутствие мутаций
ТАБЛИЦА 3.2. Частоты генотипов до и после отбора, с соблюдением до отбора соотношений Харди-Вайнберга
Ai А1 Генотип А2А2 Всего
А1А2
Относит, приспособленность И/,2 *22 ---
Частота до отбора Ро 2ро^о Чо 1
Взвешенный вклад Powu 2poqoW\2 Я1*>22 W
Частота после отбора Ро^п З-РаЦаЩг 4*12 1
W W W
Если стандартизировать относительные вклады с помощью значений средней приспособленности, то частоты генотипов после отбора будут соответствовать величинам в нижней строке таблицы 3.2. Частота аллеля Аг после селекции (q{) равна половине от частоты гетерозигот А{А2 (поскольку только половина гетерозигот несет аллели А2) плюс частота гомозигот А2А2, или:
1
2РоЯоЩ2
W
+
Я1™22 _ Р0Я0Щ2 + Я1™22
w
w
(3.2)
Это выражение мы будем использовать при рассмотрении действия разных видов отбора. Из него следует, что частота аллеля А2 после отбора представляет собой функцию частот аллелей до отбора и относительных приспособленностей генотипов. Если величину изменчивости аллельных частот обозначить как
А? = 0, - Я0>
где q0uql - частоты аллеля А2 до и после отбора (или частоты в нулевом и первом поколениях), то, подставляяя q из выражения 3.2 получим:
Aj_/W»12+goW22 =
w
Р0Я0™12 + Яц™22 ~Я0™ w
Если подставить значение w из выражения 3.1, (причем q=1- р), то формула примет вид:
Д q
_ РЯЩ2 +Я2™22 ~Я(Р2Щ1 +2pqwl2+q2w22) _
W
_ Ч(РЯУ>22 - pqwn-p2wu +pqwn) w
= ЯР[Ж^22 - W,2) - p{Wj| - W12)]
w
Эту очень важную формулу мы будем использовать для демонстрации действия разных видов отбора.
Другой подход к изучению изменений аллельной частоты состоит в анализе изменений относительной приспособленности и влияния этих изменений на частоту аллелей. Используя выражение 3.1, находим, что производная по q равна:
dw d , 2 2 \
— = (р wn+2pqwu+q w22) = dq dq
= Jf(wn -2qwn +q2wn +2qwn~ 2q2w]2 +q2w22) = dq
= 2 [~pwn + (1 - 2q)wn + 2qw22] =
= 2[?(w22 - w12 )~p(wu- wl2)].
Выражение в скобках - это функция различий в приспособленности между генотипами, взвешенная по аллельной частоте. Его величина равна выражению в скобках в уравнении 3.3а. В результате, предыдущую формулу можно записать в виде
pq dw
(3-3b)
Поэтому можно рассматривать изменение частоты аллелей как функцию аллельных частот, средней приспособленности и изменения средней приспособленности по отношению к аллельной частоте. Разумеется, если р=0, q=0, или dw/dq=0, то частота аллелей остается неизменной.
Рассмотрим, как различные значения приспособленности могут влиять на генетические изменения или на стабильность. Допустим, что относительная приспособленность гетерозигот равна 1. Другими словами, стандартизуем приспособленность двух разных гомозиготных генотипов против приспособленности гетерозигот: w , 1 и w22 для генотипов А}АГ АхАг и А^А2, соответственно. Предположим, что значения w и ч>22 различны по величине, тогда возможны четыре вида отбора (см. рисунок 3.3.). Темные области означают два вида направ-
Преимущество
гетерозигот (стабильное
