Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
генов: Su (определяющего тип эндосперма) и Ga (контролирующего рост
пыльцевой трубки) у кукурузы (Zea mays). Гетерозиготы Sujsu обычно дают
зерна, расщепляющиеся по характеру эндосперма на два класса (крахмалистый
'и сахаристый эндосперм) в соотношении, соответствующем закону Менделя.
Но если аллель su (сахаристый эндосперм) сцеплен с аллелем ga (медленный
рост пыльцевой трубки) в гетерозиготе SuGa/suga и такая гетерозигота
используется в качестве отцовской особи, так что сцепленный участок su-ga
передается через пыльцу, то в следующем поколении среди зерен наблюдается
явная нехватка сахаристого типа (Mangels-dorf, Jones, 1926).
Некоторые генетически контролируемые отклонения мейоза у Drosophila
melanogaster приводят к тому, что одна из хромосом гомологичной пары
включается в более эффективно функционирующую сперму, чем другая.
Нарушенное расщепление хромосом в мейозе ведет к повышению частоты
хромосомы одного типа в гаметном фонде по сравнению с частотой ее
гомолога. Этот процесс известен под названием мейотического драйва.
Подобные же изменения частоты происходят у генов, которые несут эти две
гомологичные хромосомы, и у фенотипов, которые детерминируются этими
генами. В одном случае соотношение полов изменяется в сторону избытка
самок, в другом - происходит повышение частоты одной рецессивной летали
(Sandler, Novitski, 1957; Hiraizumi, Sandler, Crow, 1960).
Мейотический драйв - это в сущности процесс дифференциального размножения
гомологичных хромосом. Таким образом, он, по-видимому, представляет собой
некую форму межхромосом-ного отбора.
Однолокусная модель отбора была введена в гл. 8 как полез-^ ная
абстракция, как переходная ступень на пути к пониманию процессов отбора в
настоящих популяциях. Логически необходимо, однако, предположить, что
процесс отбора по одному гену действительно происходил на очень ранних
стадиях эволюции, когда преобладающими единицами биологической
организации были геноподобные частицы. Процессы, очень близкие к отбору
на уровне гена, происходят и до сих пор при дифференциальном размножении
вирусных частиц или бактериальных клеток, раз-' личающихся по одному
вирусному или бактериальному гену.
Междемовый отбор
Перейдем теперь к вопросу об отборе на уровне локальной популяции или к
междемовому отбору. Междемовый отбор пред-
Гл. 11. Типы отбора
117
ставляет собой дифференциальное размножение разных локальных популяций.
Здесь необходимо сделать небольшое отступление, касающееся терминологии.
"Междемовый отбор" - общий термин. Одним из его синонимов является термин
"популяционный отбор". Термин "групповой отбор" также иногда используют в
качестве синонима междемового отбора, однако здесь мы его будем применять
только к особому случаю междемового отбора, когда популяции,
подвергающиеся отбору, представляют собой сообщества. Родственный отбор,
как указывает самый смысл слова,- это отбор, основанный на родстве; он
представляет собой еще более специальный тип отбора. Родственный отбор
тесно смыкается с групповым отбором в тех случаях, когда, как это часто
бывает, сообщество образовано родственными особями.
В этом разделе мы рассмотрим междемовый отбор в общем виде, а затем
упомянем о некоторых вероятных примерах группового отбора. К групповому
отбору мы еще раз вернемся в гл. 37.
Биологи-популяционисты далеки от единодушия в вопросе о том, существует
ли на самом деле междемовый отбор. Уильямс (Williams, 1966) и некоторые
другие авторы считают, что нет никакой необходимости постулировать
процесс междемового отбора, поскольку несколько модифицированные формы
отбора на уровне особей способны вызывать эффекты, приписываемые
популяционному отбору. Райт (Wright, 1931, 1956, 1960) и другие
исследователи, в том числе и автор данной книги, полагают, что междемовый
отбор - реальный процесс, происходящий в природе при некоторых ситуациях.
Противоположные точки зрения изложены Уильямсом {Williams, 1971) и
Александером (Alexander,
1974).
Райт (Wright, 1931, 1960) сравнивает популяционные системы двух типов -
большую непрерывную популяцию и ряд мелких полуизолированных колоний - в
отношении теоретической эффективности отбора. Предполагается, что общая
величина (N) обеих популяционных систем одинакова и что организмы
свободно скрещиваются между собой.
В большой непрерывной популяции отбор относительно неэффективен в смысле
повышения частоты благоприятных, но редких рецессивных мутаций. Кроме
того, любой тенденции к повышению частоты какого-либо благоприятного
аллеля в одной части данной обширной популяции противодействует
скрещивание с соседними субпопуляциями, в которых этот аллель редок.
Подобным же образом благоприятные новые генные сочетания, которым удалось
образоваться в какой-нибудь локальной доле данной популяции, разбиваются
на части и элиминируются в результате скрещивания с особями соседних
долей.
118
Часть III. Естественный отбор
Все эти трудности в значительной степени устраняются в популяционной
