Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Грант В. -> "Эволюция организмов" -> 53

Эволюция организмов - Грант В.

Грант В. Эволюция организмов — М.: Мир, 1980. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): evoluciyaorganizmov1980.pdf
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 175 >> Следующая

помощи отбора и дрейфа в популяционной системе островного типа, чем при
помощи одного только отбора в непрерывной большой популяции такого же
общего размера. Недавно была вычислена сравнительная вероятность
закрепления первоначально редкого гена с небольшим селективным
преимуществом в популяциях этих двух типов -
Отбор
Дрейф генов t*-*f Дрейф генов и отбор
ттнУ)шшш))Н7иПпш
н----------1-----1-1-]-------*-I-------------!-----1
1 1 Г 1 I f Г 1
N=
100s 10s 4s 2s s Q,ls opis o,oois '
Рис. 13.3. Области действия дрейфа генов и отбора, соответствующие
различным соотношениям N и s (Grant, 1963).
•единой непрерывной и подразделенной на отдельные колонии - содержащих по
106 особей каждая; оказалось, что в подразделенной популяции эта
вероятность на порядок выше (Flake, Grant, 1974).
Эффект потока генов
Райт (Wright, 1931) предложил ряд уравнений для описания взаимодействия
между потоком и дрейфом генов. Частоты аллелей регулируются дрейфом генов
в том случае, когда
N<4- или т?-±-.
Частоты аллелей регулируются потоком генов в том случае, когда
или щ>~Аг,
4т - AN '
а обе силы действуют при промежуточных размерах популяции:
^ ~^т Д0 "2т"*
Например, если N = 100, то критическое значение т = ^=0,005.
Таким образом, иммиграция посторонних аллелей со скоростями, превышающими
т = 0,005, может предотвратить дрейф генов в популяциях, состоящих из 100
или менее скрещивающихся особей.
Гл. 13. Дрейф генов
Ш
Вообще незначительный поток генов может предотвратить-дрейф. Для того
чтобы мог происходить дрейф генов, маленькая: популяция должна быть
довольно хорошо изолирована. Но пр№ наличии изоляции, при низких
значениях как ЛД так и т, дрейф? может оказывать существенное воздействие
на частоты генов.
Действие частоты мутаций описывается уравнениями, аналогичными уравнениям
для потока генов. Частота аллелей регулируется давлением мутаций, когда
и дрейфом генов, когда В небольших популяциях
высокая частота мутаций
может препятствовать дрейфу генов.
Закрепление сочетаний генов
Совместное действие отбора и дрейфа генов в маленьких по-г пуляциях, по-
видимому, способствует закреплению не только от-, дельных генов, но и их
сочетаний. Последнее может играть очень важную роль в эволюции.
Допустим, что. некая большая популяция содержит два редких мутантных
аллеля а и b двух несцепленных между собой генов Лий. Большинство особей
в этой популяции имеет генотип: ААВВ\ кроме того, в ней есть несколько
особей, несущих мутантные аллели АаВВ и ААВЬ. Допустим далее, что
сочетание генов aabb имеет высокую адаптивность в каких-то новых
условиях, среды.
В большой популяции в результате полового процесса изредка будет
возникать сочетание генов aabb, однако оно будет немедленно разрушаться
этим же самым процессом. Отбору трудно "подхватить" это сочетание, и
поэтому его частота повышается очень медленно.
Небольшой изолят этой же самой популяции может случайна иметь среднюю или
высокую частоту в общем редких аллелей а и Ь. При этом в каждом поколении
будет возникать и подвергаться отбору пропорционально большее число зигот
aabb. После-этого отбор получает возможность эффективно действовать
таким: образом, что и в дальнейшем будет повышаться частота генотипа
aabb. Следовательно, закрепление нового сочетания генов может быть
достигнуто быстрее в некоторых небольших колониях при помощи отбора и
дрейфа генов, чем при помощи одного только-отбора в больших популяциях.
Экспериментальные данные
Кер-р и Райт (Ker-r, Wright, 1954) подвергли проверке теорию-дрейфа генов
в экспериментах с серией очень мелких популяций Drosophila melanogaster,
полиморфных по одному из генов, детерми-,
9*
132
Часть III. Естественный отбор
пирующих щетинки, forked (/). Они создали 96 идентичных линий, для каждой
из которых было взято по 4 самки и 4 самца. Исходная частота мутантного
аллеля forked в каждой линии была равна 0,5. Все эти. 96 линий
поддерживали в течение 16 поколений путем случайного- выбора в каждом
поколении родительских особей (4 самок и 4 самцов) для следующего
поколения.
К 16-му поколению в 41 линии произошло закрепление аллеля дикого типа; в
29 линиях закрепился аллель forked, а 26 линий продолжали оставаться
полиморфными.
.. . Был проведен также параллельный эксперимент с использованием
мутантного аллеля Ваг (В), обусловливающего полоско-видные глаза у D.
melanogaster. Здесь было заложено 108 линий, поддерживавшихся таким же
методом, как и в предыдущем эксперименте. Мутация Ваг неблагоприятна в
селективном отношении. К 10-му поколению аллель дикого типа закрепился в
95 линиях, аллель Ваг -в 3 линиях, а 10 линий оставались полиморфными
(Wright, Kerr, 1954).
Очевидно, что в небольшой экспериментальной популяции значительная доля
полиморфных генов закрепляется в результате дрейфа. Иногда эти гены
закрепляются, несмотря на противодействие со стороны отбора. Чаще
закрепление происходит в результате совместного действия дрейфа и отбора,
Предыдущая << 1 .. 47 48 49 50 51 52 < 53 > 54 55 56 57 58 59 .. 175 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed