Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Последний, по словам Дарвина, создал адаптивные признаки данного вида в
целом, в том числе извечные приспособления, общие для обоих полов, а
также первичные половые различия, непосредственно связанные с
размножением. Когда все эти общие признаки получили объяснение на основе
естественного отбора в первоначальном дарвиновском смысле слова,
оказалось, что за рамками этого объяснения остается обширный класс
специальных признаков, свойственных только самцам. Такие вторичные
половые признаки, как рога оленя или яркое оперение селезней, не
представляют собой приспособлений, благоприятных для вида в целом; не
являются они также необходимыми и для размножения. Однако можно
предполагать, что эти признаки повышают вероятность успешного спаривания
для тех самцов, которые ими обладают. Теория полового отбора была введена
для того, чтобы объяснить развитие таких специальных мужских признаков.
Дарвин описывает процесс, предложенный им в качестве объяснения,
следующим образом (Darwin, 1871): "... половой отбор... зависит от тех
преимуществ, исключительно по отношению к воспроизведению, которыми
обладают известные особи над другими особями того же пола и вида". Далее
он объясняет (я здесь несколько перефразировал утверждение Дарвина,
сохранив его терминологию): когда оба пола ведут совершенно одинаковый
образ жизни, но у самца органы чувств и передвижения значительно более
развиты, чем у самки, то возможно, что самцам нередко удавалось
приобрести эти признаки не потому, что они лучше приспособлены к
выживанию в борьбе за существование, а потому, что они обладают
известными преимуществами над другими самцами при размножении. "В
подобных случаях должен был вступить в действие половой отбор".
Гл. 11. Типы отбора
113
История развития теории полового отбора со времени своего возникновения в
1871 г. шла извилистым путем. Она вызывала споры еще во времена Дарвина.
Затем эта тема была предана забвению. Когда в период новейших
эволюционных исследований интерес к ней возродился, она предстала в новом
контексте, в котором те же самые явления рассматривались с иных
альтернативных точек зрения. Половой отбор снова стал одной из проблем*
вызывающих разногласия, пусть не очень резкие. При подобном положении дел
трудно, а по-видимому, даже и невозможно определить роль и значение
полового отбора хоть с какой-то степенью точности.
Никаких особых теоретических проблем, касающихся полового отбора, не
существует. Половой отбор - одна из нескольких форм естественного отбора
(а не некий альтернативный процесс* каким его представляли в системе
концепций XIX в.). Точнее* это некая форма отбора, опять-таки одна из
нескольких, при которой селективному действию подвергаются конкурирующие
члены одной из подгрупп данной популяции. В данном случае подгруппа- это
особи мужского пола, а признаки, подвергаемые отбору,- это те признаки,
которые влияют на успех спаривания.
Серьезная трудность возникает в связи с тем, что вторичные половые
признаки образуют весьма разнородную совокупность. Они выполняют
разнбобразные функции в жизни популяции. Их образование нельзя приписать
какой-либо одной форме отбора. Рассматривая различия в размерах между
особями разного пола, следует иметь в виду не только половой отбор, но и
отбор, способствующий экологической дивергенции (см. часть V). Разного
рода атрибуты самцов могут служить как для занятия территории или
достижения доминирующего положения в иерархической структуре сообщества,
так и для завоевания самок. Различные украшения самцов, их
демонстрационное поведение, пение и запахи служат для стимуляции самок в
процессе ухаживания, но одновременно представляют собой видоспецифичные
опознавательные признаки. В последнем случае они могли быть созданы и в
результате отбора, направленного на репродуктивную изоляцию (см. часть
V), и в результате полового отбора. Таким образом, здесь мы имеем дело с
действием целой смеси селективных процессов, а при таких условиях трудно
выявить эффекты одного лишь полового отбора.
Одна группа случаев, в которых половой отбор определенно играет важную
роль,- это млекопитающие и птицы с полигамной системой размножения. При
полигамии самые сильные самцы собирают вокруг себя целый гарем из самок и
охраняют его или ту территорию, на которой находятся их самки, отгоняя
своих более слабых собратьев; в результате последним достается мало самок
или не достается их вовсе.
8-1991
114
Часть III. Естественный отбор
Многие млекопитающие и некоторые птицы полигамны. Среди млекопитающих
полигамия характерна для оленей, крупного рогатого скота, баранов, для
большинства антилоп, для .слонов, тюленей, морских львов, моржей и
павианов; среди птиц - для кур, 4>азанов и павлинов. У самцов этих
животных хорошо развиты вторичные половые признаки, отсутствующие у
родственных групп, которым несвойственна полигамия.
Так, у полигамных кур, фазанов и павлинов самцы заметно крупнее, более
