Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
ожидаемую частоту гетерозиготных генотипов. Затем эту ожидаемую частоту
сопоставляют с действительной частотой гетерозигот по инверсиям. При этом
в определенное время года в природных популяциях постоянно обнаруживается
статистически значимый избыток гетерозигот.
Так, в выборках, взятых в мае 1952 г. в горах Сан-Джасинто из одной
популяции, полиморфной по пяти инверсиям, были обнаружены значительные
различия между фактическими и ожидаемыми частотами гетерозигот и
гомозигот по инверсиям {табл. 11.1). Данные табл. 11.1 показывают, что
наблюдается устойчивый избыток гетерозигот и соответствующий недостаток
гомозигот по сравнению с тем, чего следовало бы ожидать, исходя из
формулы Харди-Вайнберга.
Таблица 11.1
Наблюдаемые и ожидаемые частоты гетерозигот и гомозигот по инверсиям в
хромосоме III (данные Epling, Mitchell, Mattoni, 1953)
Тип Наблюдаемые частоты Ожидаемые частоты
ST/CH 0,232 0,168
ST/AR 0,232 0,168
Все гетерозиготы 0,830 0,724
STJST 0,134 0,184
Все гомозиготы 0,170 0,276
Наблюдаемые отклонения от равновесия Харди-Вайнберга можно объяснить на
основании отбора в пользу гетерозигот. Один из способов проверки этой
гипотезы состоит в том, чтобы сравнить частоты гетерозигот и гомозигот по
инверсиям в выборке яиц, взятых из природной популяции, с их частотами в
выборке взрослых мух. При этом выяснилось, что соотношение гетерозиготных
и гомозиготных генотипов в выборках яиц соответствует формуле Харди -
Вайнберга. Недостаток гомозигот в выборках взрослых особей, вероятно,
вызывается дифференциальной смерт-
Гл. 11. Типы отбора
Ш
ностью в период развития от яйца до взрослых стадий, действующей в пользу
гетерозигот (Dobzhansky, Levene, 1951).
Параллельные данные о превосходстве гетерозигот были получены для
искусственных популяций, выращенных в популяционных ящиках. Основателями
этих искусственных популяций служили линии мух, взятые из природных
популяций Сан-Джа-синто и несущие хромосомы ST, СН и AR. Популяционные
ящики содержали в тепле и допускали возникновение в них перенаселенности.
На стадии яйца соотношение гомозигот и гетерозигот по инверсиям
соответствует формуле Харди - Вайнберга. Однако на стадии взрослых особей
в тех же самых искусственных популяциях наблюдался достоверный избыток
гетерозигот по инверсиям (Dobzhansky, 1947а).
Изучение развития и поведения мух показало, что более высокую
приспособленность гетерозигот по инверсиям можно разложить на ряд
различных компонентов: более высокая жизнеспособность на стадиях,
предшествующих достижению половой зрелости; более высокая скорость
развития; большая продолжительность жизни, плодовитость и быстрота
нахождения брачного партнера (Moos, 1955; Dobzhansky, 1970, стр. 137-
138).
Следует снова подчеркнуть, что превосходство гетерозигот проявляется
только при определенных температуре, корме и плотности популяции; в
отсутствие нужных условий, будь то природные или искусственные популяции,
гетерозиготы по инверсиям теряют свое селективное преимущество перед
гомозиготами.
Важно отметить, что природные популяции периодически действительно
сталкиваются с условиями среды, приводящими к проявлению превосходства
гетерозигот. В этих популяциях если не постоянно, то во всяком случае с
перерывами действует уравновешивающий отбор. Такого прерывистого действия
достаточно для постоянного сохранения сбалансированного полиморфизма. В
прохладную погоду в начале лета (май и июнь) в природных популяциях
возрастает частота хромосом AR и СН, а в жаркую летнюю погоду и осенью (с
июля до сентября или октября) возрастает частота хромосом ST> однако эти
изменения никогда не доходят до полного закрепления или элиминации
(Dobzhansky, 1943, 1947b, 1948). Таким образом, уравновешивающий отбор
способствует расширению периода в течение года, на протяжении которого
может существовать популяция, по сравнению с тем периодом, в течение
которого она, вероятно, существовала бы, будучи мономорфной.
Половой отбор
Во многих группах животных существует ясно выраженный половой диморфизм.
Этот диморфизм обычно заключается в развитии у самцов ограниченных полом
признаков - признаков, ко-
112
Часть IIL Естественный отбор
торые лишь косвенно связаны с размножением. Такие вторичные половые
признаки можно разделить на два обширных класса: 1) признаки, относящиеся
к размерам, силе и разного рода придаткам {например, более крупные
размеры самцов у морских львов или рога у самцов оленей); 2) украшения и
демонстрационное поведение {например, яркое оперение селезней, яркие
пятна на шее у самцов колибри, особые типы песен, брачное поведение).
В "Происхождении человека и половом отборе" Дарвин (1871) рассматривает
известные в его время примеры вторичных половых признаков у самцов
животных, принадлежащих к весьма широкому кругу групп, и предлагает для
их объяснения теорию полового отбора.
Дарвин представлял себе половой отбор как процесс, дополняющий более
общий и более широко распространенный процесс естественного отбора.
