Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
серии небольших изолированных популяций (величина которых равна N).
Следует ожидать, что в большинстве полиморфных популяций этот аллель
будет приближаться либо к исчезновению, либо к закреплению, и лишь в
относительно немногих популяциях он будет сохраняться со средней частотой
(кривая I на рис. 13.1).
Распределение частот аллелей в небольших популяциях (величина которых
равна N) можно сравнить С их распределением для ряда больших популяций
(величина которых равна 4/V); в последнем случае в большинстве популяций
изучаемый аллель содержится со средней частотой (кривая II на рис. 13.1).
^ Кривую, представленную на рис. 13.1, можно также использо-. вать для
показа теоретического распределения частот аллелей (ось абсцисс) в ряду
полиморфных генов (ось ординат) ^ одной ' популяции. Большинство
полиморфных генов в маленькой популяции (кривая /) имеют крайние частоты,
а в большой (кривая II) -средние частоты.
Число аллелей
Рис. 13.1. Частота данного аллеля в серии популяций, относящихся по
размерам к двум классам (по Wright, 1931).
I - небольшие популяции (N)-t
II - большие популяции (4 jV);
5=0.
128
Часть III. Естественный отбор
Эффект отбора
В предыдущем разделе было принято допущение, что рассматриваемый аллель
полиморфного гена селективно нейтрален; это допущение отражено в
симметричности U-образных кривых. В ряде небольших популяций этот
селективно нейтральный аллель приближается либо к закреплению, либо к
элиминации, причем в равной мере. Однако если аллель обладает небольшим
селек-
Число аллелей /5
А и
Ркс. 13.2. Ожидаемые распределения частот аллелей при разных, значениях s
и двух значениях N (Wright, 1931).
А, В маленькой популяции. Б. В популяции, которая в 4 раза больше, при
эквивалентных
интенсивностях отбора.
тивным преимуществом в малых популяциях, то кривая сохраняет U-образную
форму, но смещается и становится асимметричной. Направление, в котором
происходит смещение кривой, зависит от того, благоприятен или
неблагоприятен данный аллель в селективном отношении, а степень смещения
- от величины селективной ценности (рис, 13.2, А). Аллель, обладающий
небольшим селективным преимуществом, обычно присутствует в серии
небольших изолированных популяций либо с высокой, либо с низкой частотой,
но чаще с высокой.
В этом случае снова группы небольших популяций отличаются от групп
больших популяций по ожидаемому поведению генов. Отбор регулирует частоты
генов в больших популяциях более эффективно, чем в малых, при
эквивалентных значениях s (рис. 13.2).
Словесное описание кривых, представленных на рис. 13.2, можно
сформулировать и по-иному, сказав, что отбор теоретически оказывает
относительно небольшое влияние на частоты генов в популяциях, величина
которых ниже известного критического
Гл. 13. Дрейф генов
129
уровня, тогда как одна лишь случайность, по-видимому, способна весьма
эффективно регулировать частоты генов при тех же самых условиях {Wright,
1931). Следует ожидать, что в маленькой популяции дрейф генов возьмет
верх над слабыми давлениями отбора.
Это заставляет поставить вопрос о том, сколь мала "маленькая" популяция и
сколь велика "большая", когда речь идет о" действии дрейфа генов.
Критическое значение N, при котором дрейф становится эффективным, зависит
от s. Зависимость между N и s представлена в табл. 13.1.
Таблица 13.Т
Зависимость между величиной популяции, селективной ценностью? и дрейфом
генов (Wright, 1931)
Сила, регулирующая частоты аллелей N s
Дрейф генов Отбор Отбор и дрейф генов 1 2 s 1 > - = 4s Л 1 1 От до
4s 2s 1 = 2 N 1 > = 4 N 1 1 От до 4 N 2N
Эти зависимости можно наглядно изобразить, построив линейный график (рис.
13.3). Как показывает график, если значения N низки по сравнению со
значениями s, то преобладает дрейф генов; при относительно высоких N
преобладает отбор; существует также область перекрывания, где дрейф и
отбор могут действовать совместно.
Эти общие зависимости легко перевести в конкретные цифры. Допустим, что
селективная ценность данного аллеля s = 0,01. Его частота регулируется
дрейфом генов при N^50. Но если селективная ценность аллеля s = 0,001, то
его частота будет регулироваться дрейфом при N±S500. Таким образом, в
общем виде при довольно низкой селективной ценности аллеля дрейф генов
может привести к его закреплению или элиминации при совсем малой:
величине популяции, но при очень низкой селективной ценности аллеля дрейф
может регулировать его частоту в популяции среднего размера.
Величина области перекрывания, в которой действуют дрейф и отбор, также
варьирует в зависимости от величины s. В приведенных выше численных
примерах эта область соответствует N = 25-50 для s = 0,01 и N=250-500 для
s = 0,00K
9-1991
tI30
Часть III. Естественный отбор
Возможность совместного действия отбора и дрейфа теоретически имеет очень
важное значение для эволюции. Райт (Wright, 1931, 1949, 1960) указывает,
что какой-либо благоприятный ген может гораздо быстрее закрепиться при
