Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
содержащая сколько-нибудь значительных количеств свинца, на отвалах резко
переходит в почву с высоким содержанием свинца. Agrostis tenuis и другие
виды злаков образуют в этом районе непрерывные популяции, область
распространения которых захватывает районы с различными типами почвы.
Генетическое единство таких популяций поддерживается благодаря
перекрестному опылению при помощи ветра. Тем не менее между
субпопуляциями, растущими на пастбищных почвах и не переносящими свинец,
и толерантными к свинцу субпопуляциями, растущими на отвалах, возникает
слабая расовая дивергенция (Jain, Bradshaw, 1966; Antonovics, 1971),
Уравновешивающий отбор
Гетерозиготы нередко превосходят соответствующие типы гомозигот по общей
мощности или по тому или иному компоненту жизнеспособности, например по
способности к конкуренции или по устойчивости к заболеваниям. Таким
превосходством могут обладать генотипы, гетерозиготные по единичному гену
или по целому блоку генов.
Если гетерозигота Аа обладает селективным преимуществом по сравнению с
одной или с обеими гомозиготами, то отбор способствует сохранению в
популяции обоих аллелей (А и а). В генофонде создается равновесная
частота аллелей А и а, точный уровень которой определяется относительными
селективными ценностями альтернативных типов. Но до тех пор, пока,
частоты аллелей контролируются отбором, ни аллель А, ни аллель а не
элиминируются. В популяции поддерживается состояние сбалансированного
полиморфизма.
Отбор, благоприятствующий гетерозиготам, известен под на званием
уравновешивающего отбора (а также превосходства или преимущества
гетерозигот).
При уравновешивающем отборе не происходит полного закреш ления или
элиминации альтернативных аллелей или блоков генов как было описано выше;
единицей, которой благоприятствует отбор, в данном случае оказывается
гетерозиготная пара аллелей
Гл. .//. Типы отборй
109
или сочетание генов. Это имеет известное отношение к вопросу об ожидаемых
результатах направленного отбора в сбалансированной полиморфной системе.
Полагают, что направленный отбор в сочетании с уравновешивающим приводит
не к замене в генофонде одного гена или блока генов другим, а к ряду
переходов от одной гетерозиготной комбинации к другой, например А\А2-+-
~^A2A^->A5Ai (Lerner, 1954, стр. 113-114).
Сбалансированный полиморфизм, основанный на превосходстве гетерозигот,-
явление, которое распространено довольно широко. Среди животных оно
наблюдается, например, у прямокрылых, кур, мышей, человека и разных видов
дрозофилы; среди растений оно обнаружено у кукурузы (Zea mays), ячменя
(Hordeum sativum), Arabidopsis и Oenothera. Наиболее подробно
превосходство гетерозигот изучено у Drosophila pseudoobscura, на примере
которой оно и будет описано в следующем разделе.
Превосходство гетерозигот
у Drosophila pseudoobscura
Дикий североамериканский вид D. pseudoobscura известен своей
изменчивостью по хромосоме III. У этого вида (как отмечалось в гл. 4)
описано 16 типов хромосомы III, отличающихся друг от друга по инверсиям.
Все типы инверсий, выявляемые цитологически в хромосомах слюнных желез
личинок, получили названия (Стандарт, Эрроухед, Чирикауа, Тимберлайн,
Пайке -Лик и т. д.) и буквенные обозначения (ST, AR, СН, TL, РР и т. д.).
Большая часть популяций полиморфна по некоторым типам инверсий, и в них
встречаются различные возможные гомозиготы и гетерозиготы.
Инвертированные участки хромосомы различаются как по содержащимся в них
генам, так и по своим цитологическим признакам. Популяция, полиморфная по
инверсиям ST, СН и AR, содержит не только хромосомы трех разных типов, но
и три разных набора генов в инвертированных участках; поэтому генотипы
STjCH, ST JAR и CHjAR гетерозиготны не только по инверсиям, но и по
генам. Но инверсии предотвращают эффективную рекомбинацию генов в
гетерозиготах по инверсиям. Следовательно, полиморфизм по инверсиям у D.
pseudoobscura одновременно представляет собой полиморфизм по блокам
генов, которые остаются интактными из поколения в поколение.
Добржанский и его школа изучали полиморфизм по инверсиям в природных
популяциях D. pseudoobscura по всему ареалу этого вида. Наиболее обширные
выборки в течение многих лет отбирали из некоторых популяций Сьерра-
Невады и Сан-Джа-синто (Калифорния). Кроме того, проводились
многочисленные лабораторные эксперименты в популяционных ящиках с линиями
110
Часть III. Естественный, отбор
мух, отловленных в тех же самых природных популяциях в Калифорнии.
В этих калифорнийских горных популяциях обычно встречаются инверсии ST,
СН и AR; встречаются также, но с низкой частотой, инверсии TL, РР и SC.
Нередко частота гетерозигот по инверсиям бывает выше той, которую
следовало бы ожидать на основании равновесия Харди-Вайнберга.
Действительную частоту различных типов инверсий в гаметном фонде
определяют соответствующими методами взятия выборок из популяции; на
основании полученных данных по формуле Харди-Вайнберга вычисляют
