Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
драчливы и имеют гораздо более нарядное оперение, чем самки, тогда как у
моногамных тетерева, кеклика и тундряной куропатки различия между особями
разного пола относительно невелики. У моржей и морских львов самцы очень
крупные; у многих копытных они украшены рогами, а у павианов они Крупные
и агрессивные. В отличие от этого у моногамных волков и у некоторых
моногамных видов обезьян, у представителей семейств кошачьих, у которых
детенышей выращивает в основном мать, и у колониальных, но неполигамных
грызунов самцы и самки имеют примерно одинаковые размеры и силу (Darwin,
1871, гл. 8).
Гейст (Geist, 1971) тщательно изучал репродуктивное поведение снежного
барана (Ovis canadensis) в природе и в неволе. У половозрелых самцов, как
это хорошо известно, имеются большие тяжелые рога и кости черепа сильно
утолщены. В период гона между самцами происходят поединки за обладание
самками-. Поединки нередко бывают очень жестокими и побежденные животные
получают серьезные раны, а иногда и гибнут. Эти наблюдения над поведением
баранов и других жвачных во время гона не соответствуют общепринятым
представлениям о том, что брачное поведение самцов обычно сводится к
безобидному блефу и другого рода демонстрациям. В поединках баранов,
безусловно, присутствуют элементы, демонстрирующие их притязания на
определенное место в иерархии, но эта демонстрация в случае необходимости
подкрепляется дракой.
Самцы, вышедшие победителями из поединков, занимают доминирующее
положение в иерархической структуре своего стада. Они отгоняют других
самцов от самок, но сами свободно спариваются с самками. Система
скрещивания у снежного барана не исключает некоторого спаривания между
самцами и самками, занимающими подчиненное положение, но она обеспечивает
преимущественное участие в размножении доминантных самцов. Поэтому
последние, вероятно, производят больше ягнят, чем самцы, занимающие
подчиненное положение. Отсюда следует, что некоторые признаки рогов и
черепа у самцов снежного барана, а также их навыки нападения и защиты в
битвах друг с другом, по-видимому, возникли в результате полового отбора
(см. Geist, 1971).
Гл. II. Типы отбора
115
Что касается самцов неполигамных групп, то объяснить происхождение у них
связанных с брачным поведением признаков при помощи полового отбора
гораздо труднее. Это не означает, что половой отбор, хотя бы в некоторых
случаях, не имеет к ним отношения. Развитие демонстрационных признаков у
самцов в некоторых неполигамных группах может быть результатом
совместного действия обычного индивидуального отбора и полового отбора.
Развитию таких признаков на начальных стадиях может способствовать
направленный отбор, благоприятствуя ухаживанию и спариванию; а в
дальнейшем под действием полового отбора в результате преимущественного
спаривания тех самцов, у которых эти признаки развиты сильнее, последние
могут достигнуть крайнего выражения (Mayг, 1972).
Отбор на субиндивидуумных уровнях
Все обсуждавшиеся до сих пор типы отбора происходят на уровне особи, и в
сущности отбор в основном совершается именно на этом уровне организации.
Однако селективные процессы могут также проводить различие между
воспроизводимыми биологическими единицами, находящимися на более низкой
ступени иерархии биологической организации. В этом разделе мы познакомим
читателя с несколькими типами субиндивидуумного отбора.
У цветковых растений мужские гаметы находятся в независимой структуре-
мужском гаметофите, состоящем из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки.
Гетерозиготное растение производит генетически различные классы пыльцы, и
в некоторых случаях среди пыльцевых зерен происходит расщепление по
генетическим факторам, определяющим жизнеспособность пыльцы, ее
способность к прорастанию или скорость роста пыльцевых трубок. Кроме
того, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в большем
количестве, чем это необходимо для оплодотворения, что вызывает
конкуренцию между пыльцевыми зернами или пыльцевыми трубками.
Такая конкуренция в тех случаях, когда пыльца расщепляется по факторам
роста, приводит к тому, что некоторые классы мужских гамет оказываются
более эффективными в смысле оплодотворения, чем другие, а следовательно,
и чаще участвуют в образовании зародышей или эндосперма. Если с фактором
роста пыльцы сцеплен какой-либо ген-маркер, определяющий видимый
морфологический признак, то в таком случае вместо ожидаемого
менделевского соотношения по этому гену наблюдается измененное
соотношение. Морфологический тип, детерминируемый маркирующим аллелем,
порожденным более эффективной пыльцой, присутствует в поколении семян или
проростков в избытке, при недостатке противоположного морфологического
типа.
Часть III. Естественный отбор
Изменение соотношения разных типов при расщеплении, обусловленное
отбором, направленным против некоторых классов пыльцы, хорошо известно у
ряда видов цветковых растений. Хорошо проанализирован случай сцепленных
