Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
системе, по своей структуре напоминающей ряд отдельных островков. Здесь
отбор или отбор совместно с дрейфом генов может быстро и эффективно
повысить частоту какого-либо редкого благоприятного аллеля в одной или
нескольких мелких колониях. Новые благоприятные сочетания генов также
могут легко закрепиться в одной или нескольких мелких колониях. Изоляция
защищает генофонды этих колоний от "затопления" в результате миграции из
других, не обладающих столь благоприятными генами колоний, и от
скрещивания с ними. До сих пор эта модель обходится одним лишь
индивидуальным отбором или - для некоторых колоний - индивидуальным
отбором в сочетании с дрейфом генов.
Допустим теперь, что среда, в которой находится данная популяционная
система, изменилась, в результате чего приспособленность прежних
генотипов понизилась. В новой среде новые благоприятные гены или
сочетания генов, закрепившиеся в некоторых колониях, обладают высокой
потенциальной приспособительной ценностью для популяционной системы в
целом. Теперь имеются все условия для того, чтобы вступил в действие
междемовый отбор. Менее приспособленные колонии постепенно сокращаются и
вымирают, а колонии, которые более приспособлены, расширяются и замещают
их по всей области, занимаемой данной популяционной системой. Такая
подразделившаяся популяционная система приобретает новый набор
приспособительных признаков в результате индивидуального отбора в
пределах некоторых колоний, за которым следует дифференциальное
размножение разных колоний.
Органический мир обладает рядом черт, которые трудно объяснить на основе
индивидуального отбора, но которым легко дать объяснение, если
рассматривать их как результат действия меж-демового отбора. Первая из
них - половое размножение, благоприятное для будущих поколений данной
популяции, но не для самих родительских типов. Вторая черта -
альтруистическое поведение у общественных животных, идущее на пользу
сообществу, но нередко подвергающее опасности ту особь, которая era
проявляет. Третья черта - приспособительные признаки стерильной касты
рабочих у общественных насекомых.
Тип отбора, обусловливающий эволюцию пола, усиленно обсуждался на
протяжении многих лет и в настоящее время вновь привлек к себе внимание.
Некоторые эволюционисты, в том числе и автор данной книги, склоняются к
мысли, что междемовый или межвидовой отбор играет важную роль в эволюции
пола. Подобное мнение основано на том, что половое размножение дает
преимущества популяции в будущих поколениях, создавая запас комбинативной
изменчивости, но в процессе рекомбинации роди-
Гл. 11. Типы отбора
119
тельские генотипы разрушаются. Однако в проведенных недавно модельных
экспериментах было показано, что индивидуальный отбор может
благоприятствовать половому размножению при некоторых допускаемых
условиях (Williams, 1975; Felsenstein, Yo-koyama, 1976). Но вопрос о том,
следует ли считать развитие пола в результате индивидуального отбора
вероятным процессом или же это требует слишком большой натяжки, лежит в
иной плоскости и остается пока открытым.
Одна из проблем, касающаяся альтруистического поведения, состоит в том,
чтобы разделить селективное преимущество поведения такого типа на его
значение для отдельной особи и для сообщества в целом. Рассмотрим такую
полезную для сообщества черту поведения общественного животного, как
защитные действия против врагов. Какая доля этой черты обусловлена
максимальным успехом в размножении отдельных обладающих этой чертой
особей, а какая доля, если таковая имеется,- повышенным успехом в
размножении данного сообщества? У общественных животных трудно выделить
отдельную особь и ее успех или неудачу в размножении из всего сообщества,
поскольку то, что благоприятно для особи, часто бывает благоприятно для
всей группы и наоборот. Самому мне кажется, что альтруистическое
поведение частично возникло в результате междемового отбора.
В настоящее время принято приписывать альтруизм родственному отбору.
Однако это не означает безусловного исключения междемового отбора, как
иногда думают, поскольку родственный отбор во многих реальных ситуациях
очень близок к междемово-му отбору, о чем уже говорилось ранее.
В качестве примера общественных насекомых рассмотрим медоносную пчелу
(Apis mellifica). Пчелиный улей или колония представляет собой популяцию,
состоящую из самок (матки), самцов (трутни) и бесполых особей (рабочие).
Матки и трутни фертильны, но бесполезны в экономическом отношении.
Важные функции добывания пищи, защиты и поддержания колонии и выращивания
молоди выполняют рабочие особи, обладающие соматическими и поведенческими
адаптациями для выполнения этих функций. Носители главных приспособлений,
благодаря которым колония существует,- это рабочие особи. Между тем
рабочие особи, будучи бесполыми, не размножаются как таковые, а поэтому
не имеют возможности передавать гены, определяющие их приспособительные
черты, следующим поколениям. Эту задачу выполняют матки и трутни.
