Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
бабочек, связан с тем, что подражающий вид относительно редок по
сравнению с видом, служащим моделью. Насекомоядные птицы научаются
избегать бабочек, служащих моделью, которых они узнают по внеш-
Г л. 12. Эффекты взаимодействия особей
125:
нему виду неприятные или токсичные свойства которых они познали на опыте.
Подражающий вид извлекает пользу из своего сходства с моделью косвенным
образом. Если численность подражающего вида сильно повышается, то он, на
собственную беду, нарушает выработавшиеся у насекомоядных птиц реакции.
Поэтому селективная ценность подражательной окраски велика, когда ее
обладатели встречаются редко, но снижается при увеличении их частоты.
В экспериментальных популяциях несколько видов Drosophila, в том числе D.
melanogaster, D. pseudoobscura, D. paulistorum и D. willistoni,
сравнивался успех в спаривании у мутантных самцов и у самцов дикого типа.
Оказалось, что успешность спаривания у самцов определенного типа
варьирует в зависимости от их частоты в экспериментальной популяции.
Преимуществом обладают те самцы, которые встречаются редко, независимо от
того, относятся ли они к мутантному или дикому типу {Ehrman, Spiess,
1969).
Другими примерами зависящей от частоты селективной ценности у насекомых
служат один из ферментных локусов и одна инверсия у Drosophila
melanogaster, а также черный мутант у ТгР bolium castaneum (Kojima,
Yarbrough, 1967; Nassar, Muhs, Cook, 1973; Sokal, Karten, 1964). Среди
аналогичных примеров у растений можно назвать ген, определяющий характер
семенной оболочки у Phaseotus lunatus и различные типы венчика у Phlox
drum-mondii (Harding, Allard, Smeltzer, 1966; Levin, 1972).
Глава 13 ДРЕЙФ ГЕНОВ
Общие соображения
Согласно закону Харди-Вайнберга, частота аллеля, который нейтрален в
селективном отношении, обычно остается постоянной из поколения в
поколение. Следует, однако, помнить (см. гл. 3), что этот закон применим
лишь к очень большим популяциям. Предсказываемое им постоянство частоты
аллеля представляет собой статистическую среднюю для большого числа
испытаний; размножение гена в большой популяции удовлетворяет условию
большого числа испытаний. В каждом наборе из малого числа испытаний, как,
например, при размножении гена в небольшой популяции, следует ожидать
отклонений от средней частоты аллелей за счет одной лишь случайности.
Случайные изменения частот аллелей и генотипов из поколения в поколение в
небольшой популяции известны под названием дрейфа генов. Дрейф генов
соответствует случайному компоненту в скорости размножения генов. В
небольшой полиморфной популяции дрейф генов приводит к двум характерным
явлениям: сначала к флуктуациям частоты аллеля из поколения в поколение,
а в конце концов к полному закреплению или элиминации данного аллеля.
Мы предположили, что изучаемый аллель нейтрален в селективном отношении.
Это упрощающее, но не обязательное допущение. Допустим теперь, что
интересующий нас аллель обладает небольшим преимуществом или несколько
неблагоприятен в селективном отношении. Предсказанное изменение частоты
аллеля из поколения в поколение и в этих случаях представляет собой
статистическую среднюю и опять-таки подвержено случайным отклонениям.
Если, например, в . популяции, полиморфной по аллелям А и а, аллель а
имеет 0,1%-ное селективное преимущество (s = 0,001), то, согласно закону
Харди-Вайнберга, соотношение этих двух аллелей в генофонде следующего
поколения составит 1000 а: 999 Л. Это среднее соотношение действительно
наблюдается в больших популяциях; что же касается небольших популяций, то
в них следует ожидать значительных отклонений от него, вызванных
случайными факторами.
Таким образом, действие отбора само по себе не исключает возможности
действия дрейфа генов. В сущности есть основания полагать, что самая
главная эволюционная роль дрейфа генов - это его совместное действие с
отбором.
Гл. 13. Дрейф генов
127
Эффект величины популяции
Будет ли дрейф генов оказывать существенное влияние на частоты аллелей в
данной популяции или нет, зависит от четырех факторов: 1) размеров
популяции (N); 2) селективной ценности данного аллеля (s); 3) давления
мутаций (н); 4) величины потока генов (т). Отмеченные четыре фактора
взаимодействуют друг с другом. Взаимоотношения этих факторов изучал Райт
(Wright,
1931), выразивший их в количественной форме.
Рассмотрим сначала размеры популяции. Как отмечалось выше, случайные
флуктуации частоты аллелей пренебрежимо малы в большой, а не в маленькой
популяции. В маленькой популяции за счет одной лишь случайности частота
какого-либо аллеля за одно или несколько последовательных поколений может
измениться от низкой до высокой или же аллель может закрепиться.
Как показал Райт (Wright, 1931), теоретическое распространение частот
аллелей в очень маленьких изолированных популяциях описывается U-об-
разной кривой (рис. 13.1). Допустим, что некий аллель (УК) селективно
нейтрален (s = 0) и представляет собой один из ряда полиморфных аллелей в
