Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
поколения в поколение. Преимущественное размно-
Направленный Стабилизирующий Дизруптивный
япнэиохоц
Рис. 11.1. Воздействие отбора трех различных типов на генетическую
изменчивость в популяции.
Ю4
Часть III. Естественный отбор
жение особей, у которых значения признаков близки к среднему для данной
популяции, приводит к постоянству модальных значений во времени. В
отличие от этого при направленном отборе происходит элиминация крайних
генетических вариантов на одной стороне кривой, в результате чего
значение средней в ряду последовательных поколений смещается (рис. 11.1).
Праут (Prout, 1962) провел эксперимент по стабилизирующему отбору у
Drosophila melanogaster. В качестве изменчивого признака он использовал
время развития мух. В линии, подвергнутой стабилизирующему отбору, в
каждом поколении отбирали особей, время развития которых приближалось к
среднему значению. В результате такого стабилизирующего отбора в ряде
поколений дисперсия по времени развития в этой линии уменьшилась по
сравнению с дисперсией в исходном поколении и в контрольных линиях, не
подвергавшихся отбору.
Стабилизирующий отбор происходит везде и всюду, хотя заметить его трудно;
это наиболее обычный тип отбора в природе. Мы уже приводили в качестве
яркого примера направленного отбора березовую пяденицу (Biston
betularia), однако при этом ничего не было сказано о комплементарной роли
стабилизирующего отбора в популяциях этой бабочки. До развития
промышленности редкие меланистические мутанты элиминировались из
популяции стабилизирующим отбором, который, вероятно, продолжался много
веков, а в измененной индустриальной среде, в которой обитают новые
популяции, состоящие главным образом из меланистов, снова действует
стабилизирующий отбор, устраняя появляющиеся время от времени светлые
варианты.
Дизруптивный отбор
Дизруптивный отбор (известный также как разрушающий или разрывающий
отбор) благоприятствует сохранению крайних типов и элиминации
промежуточных. В результате он приводит к сохранению и усилению
полиморфизма (рис. 11.1).
Рассмотрим вновь эксперимент Праута (Prout, 1962) с отбором на время
развития у Drosophila melanogaster. Одна линия дрозофилы была подвергнута
дизруптивному отбору; для этого в каждом поколении отбирали мух,
вылуплявшихся раньше всех, и скрещивали их с мухами, вылуплявшимися позже
всех. Через ряд поколений это привело к увеличению дисперсии по времени
развития в сравнении с контрольными линиями, не подвергавшимися отбору.
Ряд экспериментов по дизруптивному отбору у D. melanogaster провели Тудэй
и его сотрудники. В одном из этих экспериментов (Thoday, Boam, 1959),
который мы здесь опишем, производился отбор на число щетинок на теле в
необычных экспериментальных условиях.
Гл. 11. Типы отбора
105
Отбор производился одновременно на большое число щетинок в группе
"высоких" линий и на малое их число в группе "низких" линий. Этот
дизруптивный отбор был направлен на то, чтобы разделить исходную
популяцию на различные "высокие" и "низкие" субпопуляции. Но "высокие" и
"низкие" линии постоянно скрещивались между собой, так что между ними все
время происходил обмен генами, действие которого было направлено против
Рис. 11.2. Реакция на дизруптивный отбор по числу щетинок у Drosophila
me-lanogaster в условиях максимального обмена генами.
Объяснения см. в тексте. (Thoday, Воагп, 1959.) / - "высокая" линия; II -
"низкая линия".
действия дизруптивного отбора. Эксперимент продолжался таким образом до
36-го поколения.
В первых поколениях между "высокими" и "низкими" линиями не наблюдалось
значительной дивергенции. Они начали ди-вергировать в 14-м поколении, а
после 30-го поколения разошлись очень сильно. На рис. 11.2 представлены
кривые изменения числа щетинок в одной "высокой" и одной "низкой" линиях,
диверги-ровавших в результате отбора. Следует отметить, что "высокая" и
"низкая" линии в этом эксперименте находятся в совершенно ином положении,
нежели в описанном выше селекционном эксперименте с кукурузой (рис.
10.1); в эксперименте с кукурузой "высокая" и "низкая" линии были
изолированы друг от друга, а в эксперименте с дрозофилой их скрещивали
между собой. Как
106
Часть ///. Естественный отбор
показал последний эксперимент, дизруптивный отбор может взять верх над
потоком генов.
Эксперименты Стримса и Пиментела (Streams, Pimentel, 1961) на Drosophila
metanogaster интересны количественным подходом к взаимодействию между
дизруптивным отбором и потоком генов. Эти авторы использовали четыре
уровня потока генов-6, 20, 50 и 0% (в контрольных линиях) и дизруптивный
отбор двух интенсивностей- умеренный и сильный. Сильный дизруптивный
отбор оказывал свое действие при 20%-ном потоке генов, но был
неэффективен при 50%-ном потоке. Что касается умеренного дизруп-тивного
отбора, то его действие не могло проявляться даже при слабом (6%) потоке
генов.
Более подробные сведения, касающиеся экспериментов с дизруптивным отбором
