Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
pseudoobscura, полиморфные по инверсиям, превосходят мономорфные
популяции по общей биомассе мух, развившихся на данном количестве корма
(Beardmore, Dobzhansky, Pavlovsky, 1960).
Кроме того, генотип особи, успешно конкурирующей с другими особями того
же генотипа, не обязательно окажется победителем в полиморфной смеси
генотипов. И наоборот, конкурент, относительно слабый в чистом сомкнутом
насаждении, может оказаться доминирующим членом смешанного насаждения
(Gustafsson, 1951).
Такое положение вещей выявилось в другой серии экспериментов, проведенных
Сукачевым (1928) на Taraxacum. Он выращивал линии А, В и С на
экспериментальных делянках в чистых
Гл. 12. Эффекты взаимодействия особей
123
и смешанных сомкнутых насаждениях и подсчитывал число цветущих корзинок
на одно растение; этот признак служит хорошим показателем мощности и
плодоносности растений. Полученные им результаты приведены в табл. 12.2.
Как показывают данные, относительная конкурентоспособность генотипа С,
самая низкая в чистом насаждении, в полиморфной смеси оказалась самой
высокой.
Таблица 12.2
Сравнение плодовитости трех линий одуванчика в сомкнутых насаждениях
(Сукачев, 1928)
Линия Число корзинок на одно растение
частое насаждение смешанное насаждение
А 20-35 1-8
В 34-43 О 04 i 04
С 8-11 16-23
Сходные результаты неоднократно наблюдались при односортовых и смешанных
посевах ячменя, пшеницы, тимофеевки (Phle-um pratense) и других злаков
(Gu'stafsson, 1951). Кроме того, и в этом случае эксперименты с
мономорфными и полиморфными популяциями Drosophila melanogaster и
Tribolium castaneum (Lewontin, 1955; Sokal, Karten, 1964) дали
аналогичные результаты.
Факторы, зависящие от плотности
Действие некоторых факторов среды, играющих роль селективных сил,
становится более выраженным по мере увеличения плотности популяции. Те
факторы среды, действие которых усиливается с-увеличением плотности
популяции, называются факторами, зависящими от плотности; в отличие от
них факторы, действие которых не коррелирует с плотностью популяции,
называются факторами, не зависящими от плотности.
Вообще действие физических факторов среды (температуры, влажности,
наводнений, вулканических извержений и т. п.) обычно не зависит от
плотности, тогда как действие биотических факторов, как правило, зависит
от плотности популяции.
Хорошим примером фактора, зависящего от плотности, служат инфекционные
заболевания. По мере повышения плотности популяции заболеваемость и
смертность увеличиваются, и на некотором уровне возросшей плотности может
вспыхнуть эпидемия. Если же величина популяции уменьшается, то
возбудитель болез-
124
Часть III. Естественный отбор
ни становится менее активным, а при крайней диспергированно-сти популяций
этот фактор может совершенно прекратить свое действие.
Конкуренция представляет собой фактор, зависящий от плотности. Действие
растительноядных животных на популяцию растений или действие хищников на
популяцию жертвы - это также факторы, зависящие от плотности.
Обычно зависящие от плотности факторы оказывают на численность популяции
стабилизирующее влияние. Когда популяция становится слишком плотной,
такой фактор вызывает сокращение ее численности; но когда популяция
становится слишком малочисленной, его действие становится пермиссивным,
создавая возможность для восстановления численности.
Зависящие от плотности факторы обычно проявляют свое селективное
действие, когда плотность популяции достигает определенного порогового
уровня или превышает его. Под влиянием болезнетворных организмов в
популяции, достигшей известной: плотности, начинается отбор на
устойчивость к соответствующим заболеваниям, и с повышением плотности
этот отбор усиливается. Иными словами, селективная ценность гена,
определяющего устойчивость к тому или иному заболеванию, не постоянна, а
изменяется с изменением плотности популяции. Селективная ценность данного
гена может изменяться в широком диапазоне - от буквально нулевой в сильно
диспергированной популяции она достигает положительного значения при
пороговой плотности и обеспечивает высокое преимущество при высоких
плотностях популяции.
Отбор, зависящий от частоты
У насекомых и у растений обнаружен ряд случаев, в которых селективная
ценность данного гена или генотипа варьирует в зависимости от его
частоты. Эта ситуация известна под названием отбора, зависящего от
частоты. Селективная ценность гена обычно находится в обратной
зависимости от его частоты. Иными словами, данный ген или генотип обычно
обладает более высоким селективным преимуществом, когда частота его
невелика, чем при высокой частоте. Известны, однако, и такие примеры,
когда низкая частота гена невыгодна в селективном отношении.
Хорошими примерами селективной ценности, зависящей от частоты, служит
подражательная окраска, которой обладают различные виды бабочек. Успех
подражательной окраски в качестве средства защиты от птиц, уничтожающих
