Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
большими запасами генетической изменчивости. Частично эта изменчивость
обусловлена мутационным процессом, а также спонтанной гибридизацией между
разными сортами кукурузы и между кукурузой и ее родичами, теосинте и
Tripsacum (Mangelsdorf, 1974).
Установлено, что некоторые крупные изменения по отдельным морфологическим
признакам Zea mays вызваны единичными генами и простыми генными
системами. Так, например, пленчатые чешуи пленчатой кукурузы обусловлены
мутантным аллелем гена Та (tunicate), находящегося в 4-й хромосоме.
Различие между сидячими и стебельчатыми пестичными колосками -другой
пример наблюдаемого у кукурузы различия, имеющего простую генетическую
основу, но важного в филогенетическом плане. Различие между кремнистыми и
относительно мягкими зернами также определяется единичным геном
(Mangelsdorf, 1958; Galinat, 1971а). Некоторые морфологические изменения,
возникшие в процессе эволюции, могут поэтому быть результатом
искусственного отбора по относительно небольшому числу главных генов и их
модификаторов. Другие морфологические и физиологические изменения,
сопровождавшие эволюцию кукурузы, обусловлены отбором по более сложным
системам множественных факторов.
Заключение
Мы рассмотрели примеры, в которых отбор мутаций, возникающих в единичных
генах, приводит к относительно простым эволюционным изменениям
(меланистические формы березовой пяденицы; бактерии, устойчивые к
антибиотикам). В других рассмотренных случаях происходит отбор по
признакам, обусловленным многими генами (содержание белка в зернах
кукурузы). Но в эволюции самой кукурузы от ее диких предков мы
сталкиваемся с изменениями более крупного масштаба - с изменениями целого
комплекса признаков, определяемого сочетанием ряда генов. Меланистическая
форма березовой пяденицы остается пяденицей, но современная кукуруза -
это в сущности новый тип растения для семейства злаков.
Гл. 10. Примеры отбора
101
Критики теории отбора давно уже высказывали мнение, что отбор лишен
созидательной силы; он может отметать неприспособленных, но нельзя
ожидать, чтобы в сочетании со слепым мутационным процессом он мог создать
что-либо новое {см., например, Koestler, Smythies, 1969).
При такого рода критике упускается из виду, что комплексы признаков
детерминируются не простыми генами, но сочетаниями генов. Как мы
убедились ранее, половое размножение " механизм, который обеспечивает
сборку сочетаний аллелей, определяющих новые комплексы признаков. А отбор
- это механизм, который может привести к закреплению в популяциях новых
сочетаний аллелей, если они окажутся благоприятными. В этом свете отбор
представляет собой механизм, способный вызывать в высшей степени
маловероятные события (Fisher, 1930, 1958; Huxley, 1943, стр. 474-475).
Кукурузный початок-маловероятное явление в семействе злаков. Каковы шансы
на то, что кукурузный початок мог бы возникнуть без механизма отбора?
Глава 11 ТИПЫ ОТБОРА
Направленный отбор
Процесс отбора проявляется в различных формах и на разных уровнях
биологической организации. В этой главе будут рассмотрены основные типы
отбора и уровни, на которых он происходит.
Отбор, обсуждавшийся в предшествующих главах, известен под названием
направленного (или прогрессивного) отбора. Направленный отбор вызывает
прогрессивное, или направленное в одну сторону, изменение генетического
состава популяции (рис. 11.1). Он происходит в тех случаях, когда
популяция находится в процессе приспособления к новой среде или же когда
происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное
изменение популяции. Хорошим примером первой ситуации служит увеличение
частоты меланистической формы Biston betularia и других бабочек при
внезапном изменении среды, а именно ее загрязнении промышленными отходами
(гл. 10). Вторую ситуацию, в которой возникает направленный отбор,
иллюстрируют постепенные изменения, происходящие в среде, как, например,
изменения многих климатических факторов.
Стабилизирующий отбор
Совершенно иной характер носит стабилизирующий отбор. Если популяция
хорошо приспособлена к данной среде, которая остается стабильной, то
главное действие отбора состоит в элиминации плохо приспособленных и
периферических вариаций, возникающих в результате мутационного процесса,
потока генов, расщепления и рекомбинации. Таким образом, сохраняются те
генотипы, приспособленность которых доказана, тогда как плохо
приспособленные формы "выпалываются". Это и есть стабилизирующий отбор.
Действие стабилизирующего отбора графически представлено на рис. 11.1.
Предполагается, что генетическая изменчивость популяции имеет нормальное
распределение, т. е. по каждому изменчивому и измеримому признаку
основная масса особей группируется вблизи среднего значения этого
признака для данной популяции, а крайние значения наблюдаются лишь у
немногих особей. Под действием стабилизирующего отбора эти особи,
находящиеся по краям кривой нормального распределения, элиминируются из
