Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Следовательно, если бы матки и трутни не несли генов, которые
обеспечивают развитие умелых и прилежных рабочих пчел, то улей не мог бы
процветать, а оказался бы элиминированным в результате конкуренции с
другими ульями, содержащими лучше приспособленных рабочих особей.
Подобный процесс замещения одной линии пчелиных
120
Часть III. Естественный отбор
семей другой действительно наблюдался за последние годы в разных частях
земного шара (см. Michener, 1975). Создается четкое впечатление, что
единицей отбора в этом случае служит колония как целое (см. Darwin, 1872,
а также Grant, 1963).
Общественные пчелы представляют собой один из примеров крайней
интегрированности сообщества в мире животных. И эффекты междемового
отбора выражены у них очень ярко. Отсюда следует, что у животных с менее
высоко интегрированной структурой сообщества, как, например, у многих
млекопитающих и птиц, эффекты междемового отбора проявляются, вероятно,
не столь сильно, хотя некоторые их признаки все же могут быть результатом
отбора этого типа.
Отбор на уровне вида
На видовом уровне биологической организации действует несколько типов
отбора: I) отбор, приводящий к экологической изоляции; 2) отбор,
приводящий к репродуктивной изоляции; 3) замещение видов. Эти типы отбора
упоминаются здесь лишь для того, чтобы придать законченность нашему
обзору; они обсуждаются в части V, посвященной явлениям видообразования.
Глава 12
ЭФФЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОСОБЕЙ
Конкуренция
На процесс отбора оказывают влияние разного рода взаимодействия между
особями- Наиболее обычное из этих взаимодействий- конкуренция за
необходимое сырье, за источники энергии или жизненное пространство.
Естественный отбор действует наиболее эффективно в условиях конкуренции,
и, напротив, в отсутствие конкуренции давление отбора ослабевает.
Это обобщение подтверждают результаты многочисленных селекционных
экспериментов, проведенных на Drosophila pseudoobscura, Селективные
преимущества различных гомозигот и гетерозигот по инверсиям (ST/ST,
STjCH, STjAR и т. п.) проявляются только в перенаселенных популяционных
ящиках и не проявляются в малонаселенных (см. гл. 9).
Вероятно, было бы правильным сказать, что отбор может происходить в
отсутствие конкуренции, особенно в тех случаях, когда селективными силами
служат физические факторы среды, но что эффективность отбора гораздо выше
при наличии конкуренции.
Сукачев (1928) сравнивал жизнеспособности трех линий одуванчика
(Taraxacum officinale), размножающихся бесполым путем, на
экспериментальных делянках под Ленинградом. Линии были обозначены как
биотипы А, В и С. Они выращивались в чистых открытых насаждениях
(расстояния между растениями 18 см), в чистых сомкнутых насаждениях
(расстояние между растениями 3 см) и в смешанных насаждениях (А, В и С).
Естественную гибель растений в различных насаждениях измеряли по
прошествии двух лет.
Нас здесь интересуют чистые насаждения двух типов. Жизнеспособность трех
линий, выраженная как процент особей, выживших к концу двухлетнего
периода, представлена в табл. 12.1. Линия С оказалась наиболее
жизнеспособной в открытых насаждениях. Однако в сомкнутых насаждениях, т.
е. в условиях конкуренции, линия В превосходила две другие. По-видимому,
генотипически детерминированная способность выдерживать воздействия
физических факторов среды отличается от способности победить при сильной
конкуренции (Сукачев, 1928).
Аналогичные эксперименты, проведенные в дальнейшем на растениях и на
насекомых, привели к созданию концепции способности к конкуренции как
особого свойства организма, которое контролируется генетически. У ячменя
(Hordeum sativum) и у
122
Часть III. Естественный отбор
Таблица 12.1
Относительная жизнеспособность трех линий одуванчика в чистых насаждениях
(Сукачев, 1928)
Линия Выживание, %
открытое насаждение сомкнутое насаждение
• А 77 27
В 69 49
С 90 24
мучных хрущаков (Tribolium castaneum и Т. confusum) разные генотипы
различаются по степени конкурентоспособности (Sakai, Gotoh, 1955; Lerner,
Но, 1961). Эксперименты, проведенные на
ячмене, показывают, что конкурентоспособность и общая мощ-
ность- разные признаки.
У высших позвоночных способность к конкуренции нередко принимает форму
агрессивного поведения. Агрессивное поведение обычно сочетается с
конкуренцией, выражается более ярко, а иногда и исключительно в условиях
скученности и представляет собой один из способов преодоления конкуренции
(Wilson, 1971).
Смеси генотипов в условиях конкуренции
Конкурентоспособность данного генотипа нередко проявляется в очень разной
степени в чистом сомкнутом и в смешанном сомкнутом насаждении. У
пшеницы (Triticum vulgare) и у овса
(.Avena saliva) при совместном выращивании двух сортов в условиях
конкуренции число растений при сборе урожая и общая урожайность оказались
выше, чем при выращивании каждого сорта по отдельности (Gustafsson,
1951). Аналогичным образом экспериментальные популяции Drosophila
