Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
противоположные. При этом автотрофы ''превращаются" в гетеротрофов,
жертвы - в хищников, и наоборот. Напомним, что вольтер-ровская система
хищник-жертва (3.1.1) переходит (с точностью, конечно, до численных
значений коэффициентов) при обращении времени сама в себя.
Замечание 2. В отношении систем, отвечающих графам а и а' (см. рис.
5.1.2), существует общая теорема Вольтерра [171, 35]: если все
коэффициенты при линейных членах положительны, то траектории системы при
любых начальных условиях уходят на бесконечность.
Аналогичная теорема имеет место и для систем, представленных графами б' и
б: если все коэффициенты при линейных членах отрицательны, то глобально
притягивающим равновесием является начало координат.
Интерпретация этих теорем очевидна. Графы а на описывают модельную
экосистему, состоящую из трех автотрофов, связанных между собой
некоторыми трофическими взаимоотношениями. При этом каждый компонент
системы, предоставленный самому себе, неограниченно размножается.
Естественно, в такой ситуации неограниченно размножается и система в
целом.
Напротив, графы б' и б описывают модельную экологическую систему,
состоящую из трех связанных между собой некоторыми трофическими
отношениями популяций гетеротрофов. Каждая популяция, предоставленная
самой себе, вымирает. Естественно, что заложенное в модель отсутствие
притока извне вещества и энергии в такую систему обрекает ее на
вымирание.
Замечание 3. В теоретической экологии существует несколько идеализаций,
связанных с трофическими отношениями:
а) трофическая цепь: ''перенос энергии пищи от ее источника - растений,
происходящий путем поедания одних организмов другими" [69, с. 85];
б) сплетение трофических (пищевых) цепей часто называют пищевой сетью
[Там же];
в) организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число
этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.
Из этого следует, что в рамках математической экологии имеет смысл
рассматривать не любые мыслимые из комбинаторных соображений трофические
сети, но в первую очередь ориентированные трофические сети, в которых
можно выделить однонаправленный поток вещества -энергии. Если
придерживаться этой точки зрения, то из рассмотрения следует исключить
два типа в принципе возможных трофических сетей. Во-первых, это сети,
некоторые из вершин графов которых имеют лишь входящие или лишь выходящие
потоки вещества-энергии. Это соображение представляется очевидным. Во-
вторых, следует ислючить из рассмотрения сети, графы которых содержат
циклы. Это соображение может встретить два возражения. Во-первых, поток
вещества в экосистемах не однонаправлен, а образует круговороты. Это
несомненно так, но в динамике такого рода 114
Рис. 5.1.3. Трофические графы (а) схем ''два автотрофа-гетеротроф" (ж) и
"авто-троф-два гетеротрофа" (з) и их альтернативное представление (б) при
реализации факультативного хищничества
круговоротов с необходимостью важную роль играет косное вещество. Системы
такого рода находятся за рамками нашего рассмотрения. Они подробно
исследованы, в частности в работах В.В. Алексеева и его сотрудников [3,
4, 74]. Во-вторых, в природе все-таки, по-видимому, существуют примеры
противонаправленных или замкнутых циклических потоков вещества в
трофических сетях (плотоядные растения типа росянки и т. п.). Однако
такие явления - скорее исключение, чем правило, и их естественно отнести
к ''эффектам второго порядка".
Рассмотрим теперь, какие из трофических структур, представленных на рис.
5.1.2, удовлетворяют двум сформулированным выше требованиям и тем самым
заслуживают дальнейшего рассмотрения. Очевидно, что структуры а-г'
исключаются из рассмотрения как содержащие циклы по построению. Из числа
структур среднего и нижнего рядов графы а, в и д включают вершины с тремя
входящими потоками вещества-энергии, а графы б, г и е - с тремя
исходящими потоками и потому также должны быть исключены из рассмотрения.
Таким образом, из всех возможных из комбинаторных соображений трофических
графов сообщества трех популяций к категории ориентированных трофических
сетей могут быть отнесены лишь графы ж и з, переходящие друг в друга при
обращении направления времени.
Терминологическое замечание. При описании трофических взаимоотношений в
системе трех популяций естественно использовать термин ''продуцент" или
сохранить термин ''жертва" для вида, являющегося пищей для двух других
популяций сообщества, и термин ''хищник" для вида, потребляющего обоих
партнеров по сообществу. Для вида, являющегося хищником по отношению к
жертве и жертвой по отношению к хищнику, можно использовать понятие
''консумент".
Какова возможная экологическая интерпретация графов ж и з на рис. 5.1.2?
Она становится очевидной, если видоизменить рисунки так, чтобы авто- и
гетеротрофы были расположены на разных вертикальных уровнях (рис. 5.1.3,
а). Граф ж отвечает ситуации два автотрофа-один гетеротроф, причем один
