Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
модельных экосистем, состоящих из трех и большего числа популяций, в
настоящее время представляется нереалистичной или по меньшей мере
преждевременной по целому ряду причин.
Во-первых, многообразие возможных модельных систем, состоящих из трех
топуляций, при учете хотя бы лишь факторов, проанализированных во второй
части работы, становится плохо обозримым.
Во-вторых, качественная теория дифференциальных уравнений, являющаяся
основным математическим инструментом настоящего исследова-
111
ния, которую можно считать в определенном смысле завершенной для систем
второго порядка, далека от такого состояния для систем третьего и более
высокого порядков. В частности, в значительной степени открытым остается
вопрос о структуре и классификации притягивающих объектов в фазовых
пространствах размерности выше двух.
Третье соображение тесно связано со вторым. Системы дифференциальных
уравнений, описывающие динамику трех и более взаимодействующих популяций,
даже после нормировки переменных содержат большое число параметров. Выше
уже говорилось, что наиболее удобным приемом полного качественного
исследования является анализ параметрической окрестности бифуркаций
высоких, а в идеале - максимально высоких в данной системе коразмерностей
[62]. Таким образом, для исследования систем третьего порядка, зависящих
от большого числа параметров, требуется знание нормальной формы
бифуркаций высоких коразмерностей в трехмерном фазовом пространстве. Для
многих бифуркаций коразмерности выше первой нормальные формы бифуркаций
неизвестны.
Поскольку в настоящее время дать полную классификацию динамических
режимов и их перестроек в модельных экологических системах, включающих
более двух популяций, не представляется возможным, то в настоящей главе
мы сконцентрируемся на изучении трофических взаимоотношений в системах
трех взаимодействующих популяций в отсутствие и при наличии внутри- и
межвидовой конкуренции. Наибольший интерес при этом представляет анализ
динамических режимов, реализующихся в локальных системах трех
взаимодействующих популяций, но отсутствующих в системах двух
взаимодействующих популяций.
5.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ТРОФИЧЕСКИХ СТРУКТУР
Выше указывалось, что существуют три основных типа межпопуляцион-ных
отношений: конкуренция, симбиоз и отношения типа хищник-жертва, или
трофические отношения [69]. В настоящем разделе остановимся исключительно
на трофических отношениях и дадим классификацию трофических структур,
возможных в системе трех взаимодействующих популяций.
Обозначим популяции точками, а трофические отношения между ними -
стрелками, указывающими направления потоков вещества. Очевидно, что
существуют лишь два типа собственно трофического графа системы. Граф,
изображенный на рис. 5.1.1 слева, назовем циклом, а изображенный справа -
ячейкой сети.
Рис. 5.1.1. Два типа трофических связей в системе трех популяций
Эти графы задают лишь межпопуляционные отношения в системе. Для того
чтобы представить себе функционирование системы, мы должны, кроме того,
знать, как ведет себя каждая из трех входящих в экосистему популяций,
будучи предоставленной самой себе. Другими словами, следует 112
знать, какие популяции являются автотрофными, какие - гетеротрофными, т.
е. какие популяции, будучи предоставлены сами себе, размножаются, а какие
- вымирают. Автотрофность популяции естественно изобразить стрелкой,
входящей в соответствующую вершину графа, а гетеротроф-ность
соответственно - выходящей стрелкой.
Нетрудно из соображений комбинаторики видеть, что циклу при учете всех
возможных комбинаций авто- и гетеротрофности популяций соответствуют
четыре типа трофических структур, а ячейке - восемь типов (рис. 5.1.2).
Таким образом, формально в системе трех взаимодействующих популяций
возможны двенадцать типов различных трофических структур.
Каждой трофической структуре из числа изображенных на рис. 5.1.2
сопоставим систему Вольтерра дифференциальных уравнений третьего порядка,
считая, что входящие и выходящие стрелки отвечают линейным членам, а
стрелки, связывающие пары популяций - билинейным членам.
Например, графу а отвечает система
х = а1х - bi2xy - bt 3xz,
y=a2y+d12xy + d23yz,
z=a3z -b23yz+dl3xz. (5.1.3)
Прежде чем переходить к исследованию систем дифференциальных уравнений,
соответствующих трофическим структурам рис. 5.1.2, дадим интерпретацию и
на ее основе исключим большинство трофических структур из дальнейшего
рассмотрения.
Замечание 1. При изменении направления всех стрелок на рис. 5.1.2 графы
а'и в'переходят в графы б' и г'соответственно и графы среднего
8. Зак. 75
113
ряда переходят в соответствующие графы нижнего ряда, и наоборот. Это
означает, что отвечающие этим графам системы дифференциальных уравнений
переводятся друг в друга изменением направления времени. Обращение
направления времени означает переход от одной схемы трофических отношений
к другой, в которой направления всех потоков вещества-энергии заменены на
