Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
к границе своей области притяжения, т.е. ситуация приближается к опасной,
хотя общая площадь области притяжения равновесия В при этом даже
увеличивается. Наконец, в ничем не примечательный для внешнего
наблюдателя момент, когда параметр е2 достигает критического значения,
отвечающего границе параметрических областей 3 и 4, равновесие В выходит
на границу области своего
103
притяжения, становится ''полуустойчивым". Другими словами, это значение
отвечает бифуркации образования седлоузла ВС. При дальнейшем уменьшении
е2 происходит срыв равновесия: первый вид вымирает, второй достигает
равновесной численности и2 - 1, определяемой емкостью его экологической
ниши. Подчеркнем еще раз, что в момент, предшествующий по мере движения
по параметру е2 вымиранию первого вида, его равновесная численность в
состоянии сосуществования со вторым видом весьма значительна: составляет
заметно более половины равновесной численности, обусловленной емкостью
его экологической ниши в отсутствие второго вида.
4.1.3. Обе популяции обладают нижней
критической численностью
Уравнения, описывающие в этом случае динамику численности, естественно
записать в виде
х, = а 1 х 1 (х! -хх)-ехххх2,
х2 =а2х2(х2 - L2)(K2 - х2) - e2xtx2. (4.1.6)
Замена t = rjaxK\, хх = Кхих, х2 = К2и2 приводит эту систему к виду
м, =ut(u1-l,)( 1 -ц,)-е,ц,и2,
й2 =уи2[(и2 -12)( 1 -и2)-е2их], (4.1.7)
где у = a2K\laxK\, ех = ехК2\ахК\, е2 = е2К\jaK\. Уравнения нуль-изоклин
системы имеют вид
1
й, =0, и2 =-("j ~/i)(l - Mi); ei
1
й2 =0, u, =- (u2 - /2)(1 м2)* е2
Возможны три варианта взаимного расположения нуль-изоклин системы (рис.
4.1.4, а), отвечающие трем областям параметрического портрета {6j, е2
системы (рис. 4.1.4, б). Взаимное расположение нуль-изоклин в исследуемом
случае полностью определяет характер фазовых портретов системы (рис.
4.1.5). Качественный характер { ех, е2 } -срезов полного
четырехпараметрического портрета системы сохраняется при любых значениях
/, и /2 между нулем и единицей.
На фазовых портретах системы видно, что локально устойчивыми при всех
значениях параметров являются тривиальное состояние, соответствующее
нулевым численностям обеих популяций, и состояния Aj и А2, отвечающие
изолированному существованию каждой из популяций в отсутствие конкурента.
Локальная устойчивость этих состояний биологически очевидно следует из
существования у обеих популяций нижней критической численности. Кроме
того, имеется область значений параметров 1, при которых, помимо
перечисленных выше состояний 0, А х и А2, локально устойчивым является
также состояние В, отвечающее сосуществованию 104
Рис. 4.1.4. Возможные варианты взаимного расположения нуль-изоклин (а) и
параметрический портрет (б) системы (4.1.7)
Рис. 4.1.5. Набор фазовых портретов системы (4.1.7)
конкурирующих популяций. Область притяжения этого состояния ограничена
входящими сепаратрисами седел Ci и С2, имеющими общую точку -
неустойчивый узел D.
События, происходящие с состоянием равновесия В при изменении параметров,
допускают естественную биологическую интерпретацию. По мере уменьшения
конкурентоспособности вида происходят постепенное снижение равновесной
плотности популяции этого вида в состоянии сосуществования и увеличение
плотности популяции конкурента. Следует заметить, что эти изменения могут
быть не очень значительными и малозаметными для внешнего наблюдателя. При
дальнейшем понижении конкурентоспособности значение соответствующего
параметра достигает критического, при котором устойчивое равновесие В,
отвечающее сосуществованию обеих популяций, выходит на границу области
своего притяжения. При переходе значения параметра через критическое
бифуркационное значение состояние равновесия В исчезает и происходит
внезапное вымирание вида, оказавшегося неконкурентоспособным.
Итак, в сообществе двух популяций, связанных конкурентными отношениями,
возможны два типа притягивающих режимов: а) стационар-
105
ное сосуществование популяций; б) изолированное существование популяций,
устойчивое относительно инвазии конкурента.
Оба эти режима могут быть как глобально, так и локально устойчивыми. При
наличии у каждой из популяций нижней критической численности локально
устойчивым может быть как сосуществование популяций, так и изолированное
существование каждой из них. При измерении условий существования возможен
жесткий срыв каждого из двух типов равновесий.
4.2. СИМБИОЗ
Принято выделять симбиотические отношения двух типов: 1) протокооперация,
при которой межвидовое взаимодействие полезно для обоих видов, но не
является облигатным (обязательным), и каждая популяция может существовать
в отсутствие партнера и 2) мутуализм, при котором межпопуляционные
взаимодействия являются облигатными, т.е. необходимым условием
существования каждого из видов, и в отсутствие партнера каждый из видов
вымирает ([69], с. 273).
Рассмотрим эти типы взаимодействия последовательно.
4.2.1. Протокооперация
