Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
третьего вида.
При (3 > 5 эффективность потребления хищником продуцента невысока, и
каждое из равновесий А2 - продуцент-консумент и А2 -продуцент-хищник
оказывается неустойчивым относительно инвазии третьего вида при значениях
параметров: в области 1. Сосуществование всех трех видов, однако, по
прежнему неустойчиво. В системе реализуются колебания неограниченно
нарастающей амплитуды.
Одной из причин такой некорректности модели является, очевидно,
предположение о неограниченном экспоненциальном росте популяции
продуцента в отсутствие консумента, 1 т.е. предположение о
неограниченности ресурсов популяции продуцента, или, другими словами, об
отсутствии внутривидовой конкуренции в популяции продуцента.
Исследование системы (5.2.8) показало, как отказ от биологически
малообоснованного принципа эквивалентов приводит к появлению качественно
новых особенностей поведения простейшей ячейки трофической сети, в
частности к возможности сосуществования, хотя и неустойчивого, трех
составляющих трофическую ячейку видов. Это делает сомнительной
оправданность применения принципа эквивалентов при исследовании более
сложных трофических сетей.
123
5.3. КОНКУРЕНЦИЯ ПРОДУЦЕНТОВ
В СООБЩЕСТВЕ ТРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ,
СВЯЗАННЫХ ТРОФИЧЕСКИМИ ОТНОШЕНИЯМИ
5.3.1. Сообщество трех трофических уровней
При исследовании модели сообщества трех популяций, связанных между собой
по принципу продуцент-консумент-хищник [п. 5.2.2, система
(5.2.5)], было показано, что при некоторых значениях параметров популяции
продуцента и хищника неограниченно размножаются.
Модифицируем систему (5.2.5) сучетом внутривидовой конкуренции в
популяции продуцента;
х = ах - Ь^ху - ехг,
y = -e1y+d'1xy-b2yz,
z = - с2у + d2yz. (5.3.1)
Система (5.3.1) для трофической цепочки произвольного числа видов с
конкуренцией на нижнем трофическом уровне была исследована в работе [98].
Из соображений полноты изложения построим параметрический и фазовый
портреты системы (5.3.1) и дадим их экологическую интерпретацию.
Заменой(5.2.5*)) уравнения (5.3.1) приводятся к виду
й = м(1 - v - ей), i> = -y1v(l - и + w),
w=-y2w(a-v), (5.3.2)
где все нормированные параметры выражаются через исходные так же, как в
системе(5.2.6),и е = ec^fady.
Особыми точками системы являются
О (и = v = w = 0);
A!(M = l/e, v = w = 0);
A2(w= 1, v= 1 -e, w = 0);
Аз[м =- (1 - a), v = a, w =- (1 - a) - 1]. e e
На плоскости параметров {a, e) линии, задаваемые уравнениями ах 2: e =
= 1; e23:a = e-1, отвечают бифуркациям слияния равновесий А; л
А2 А3 соответственно (рис. 5.3.1). Нетривиальное равновесие А3,
соответствующее сосуществованию всех трех видов, лежит внутри
положительного октанта фазового пространства системы лишь при значениях
параметров из области 3, т.е. при a< 1 - е. Равновесие А3 в первом
октанте всегда устойчиво. Параметрические линии а 12 и д23 исчерпывают
параметрический портрет системы. Соответствующие фазовые портреты
изображены на рис. 5.3.1,6.
Экологически условие е > 1 означает малую емкость экологической ниши
продуцента. Соответственно стационарная численность популяции продуцента,
определяемая доступными ей ресурсами, столь низка, что популяция
продуцента не в состоянии ''прокормить" популяцию консу-
124
(5.3.2)
мента. Изолированная популяция продуцента устойчива относительно инвазии
консумента.
Условие 1 > 6 > 1 - а означает, что емкость ниши популяции продуцента
достаточна для того, чтобы популяция продуцента могла обеспечить
существование популяции консумента. Однако стационарная численность
популяции консумента при этом столь низка, что обеспечить существование
хищника популяция консумента не может. Равновесие А2, отвечающее
сосуществованию продуцента и консумента; устойчиво относительно инвазии
хищника.
Наконец, условие е< 1- а означает, что емкость ниши популяции продуцента
настолько велика, что численность популяции консумента, потребляющего
продуцента, оказывается достаточной для того, чтобы обеспечить
существование хищника. Сосуществование всех трех видов является при этом
устойчивым.
5.3.2. Сообщество два хищника-жертва
Как отмечалось, формально системы дифференциальных уравнений, описывающие
динамику сообществ два хищника-жертва и две жертвы-хищник, эквиваленты,
поскольку переводятся друг в друга обращением направления времени.
Положение меняется при учете конкуренции. Система, описывающая динамику
сообщества два хищника-жертва с учетом
125
Рис. 5.3.2. Параметрический портрет и набор фазовых портретов системы
(5.3.4)
конкуренции жертв, имеет вид х = ах - biXyi - b2xy2 - ех2;
У\ = -с2у +d1xyl,
y = ~c2y+d2xy2. (5.3.3)
а а а
Заменой t = rja, х =- и, у у =-, у2 =- v2 она сводится к е b 1
Ъ2
и =м(1 - - v2 - и),
i) i =-71и1(а-м),
i>2 =-72V2(P-u), (5.3.4)
где 7! =d1a/e, у2 = d2a/e,Oi = c1e!adl ,$ = c2elad2.
Равновесия системы:
0(w = Ui = v2 = 0); A j (m = 1, Uj = d2 = 0);
A2(m = oi, = 1 - a, v2 = 0); A3(u = 0, Vi =0, v2 =
Точки A2 и A3 находятся в первых квадрантах ''своих" координатных
