Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
внутри некоторого кольца на этой плоскости. Аналогично траектории,
притягивающиеся к некоторой произвольной замкнутой траектории на
плоскости {и2, и), сматываются с множества замкнутых траекторий на
плоскости { Ui, v }, заключенных на этой плоскости внутри некоторого
кольца. Другими словами, внутри октанта происходит как бы перемешивание
траекторий. Рассматриваемая ситуация не груба: учет любых дополнительных
факторов динамики численности, отражающийся в введении в правые части
системы (5.2.1) новых членов, качественным образом меняет ее поведение.
Однако свойство перемешивания траекторий, не имеющее аналога в
динамических системах второго порядка, сохраняется, как мы увидим ниже, в
некоторых уже грубых модификациях системы (5.2.1).
Биологическая интерпретация результатов исследования системы (5.2.1)
очевидна. В случае билинейного характера взаимодействия каждой из двух
популяций жертв с популяцией хищника и в отсутствие каких-либо иных
факторов, влияющих на динамику численности, одна из популяций жертвы
всегда полностью вытесняет другую. Победителем при этом оказывается
популяция, обеспечивающая более высокую стационарную плотность 118
у
Рис. 5.2.1. Фазовый портрет системы (5.2 2)
популяции хищника. Это может происходить, например, за счет более
высокого биотического потенциала одной из популяций жертв при равенстве
их прочих характеристик. Амплитуда колебаний в системе в процессе
вытеснения одной из популяций жертв может как уменьшаться, так и
увеличиваться.
Система два хищника-жертва, описываемая дифференциальными уравнениями
к =ах - Ьххух - Ь2ху2,
Pi =-Ciyi +d2xy2,
У2 =-с2У2 +d2xy2, (5.2.4)
ведет себя совершенно аналогичным образом. Одна из популяций хищника
всегда вытесняет другую, причем победителем в этом случае оказывается
хищник, обеспечивающий минимальную стационарную плотность популяции
жертвы. Очевидно, что при этом также происходит перемешивание траекторий,
поскольку система (5.2.4), как уже указывалось, переходит в систему
(5.2.1) обращением направления времени.
5.2.2. Система трех трофических уровней
Трофическому графу, изображенному на рис. 5.1.4, в, отвечает система
уравнений
х =ах - Ьхху,
y = -cxy+dxxy -Ъ2уг,
z = -c2z +d2yz, (5.2.5)
которая заменой
с, а с,
Г = т/д, х = -и, у = - V, z =-w (5.2.5)
di Ъх Ъ2
приводится к й=и( 1 - и),
6 = -7,и(1 - u + w),
w =-y2w(u - v), (5.2.6)
где 7! =cxla3,y2 = c2ja2,a-c2bxlad2.
Особыми точками системы являются начало координат и точка А (и = = u=l, w
= 0). Начало координат, очевидно, - трехмерный седлоузел с выходящим
направлением, совпадающим с осью абцисс, и с входящими направлениями,
совпадающими с остальными координатными осями. Точка А в плоскости {и, и)
является центром, окруженным однопараметрическим семейством замкнутых
траекторий. Ее устойчивость по направлению w определяется знаком величины
w/w\-a ~ ~Уг (а ~ О* Фазовые портреты системы (5.2.4) при а > 1 и а < 1
изображены на рис. 5.2.2. При бифуркационном значении параметра а = 1
система имеет прямую неизолированных неподвижных точек и = 1 +w, и = 1.
Биологическая интерпретация результата состоит в следующем. Плот-
119
Рис. 5.2.2 Фазовые портреты системы (5.2.6) при а >1 (д) и а < 1 (б)
ность популяции консумента у в системе трех трофических уровней
регулируется двумя факторами: ограниченностью добычи - продуцента и
давлением со стороны хищника. Если равновесная плотность популяции
консумента в отсутствие хищника меньше плотности популяции консумента,
обеспечивающей стационарное существование хищника, т. е. а > 1, то хищник
обречен на вымирание, а популяции консумента и продуцента взаимно
контролируют численности друг друга.
В противном случае хищник настолько подавляет численность консумента, что
популяция продуцента выходит из-под контроля последнего и неограниченно
размножается. Неограниченно размножается также и популяция хищника.
Некорректность модели (5.2.5), проявляющаяся в возможности
неограниченного роста численности популяции хищника, связана с двумя
обстоятельствами. Первое очевидно - это предположение об экспоненциальном
росте численности популяции продуцента в отсутствие консумента. Второе
состоит в предположении билинейного характера взаимодействия между
продуцентом и консументом, с одной стороны, и консументом и хищником - с
другой. Вследствие этого предположения оказывается, что ограниченная
популяция продуцента способна с неограниченной скоростью поглощать
продуцента, перерабатывая его биомассу в собственную, и соответственно
обеспечивать неограниченный рост популяции хищника. Ясно, что оба эти
предположения могут быть приняты лишь для некоторого диапазона плотностей
популяций.
5.2.3. Ячейка трофической сети
В предыдущих пунктах настоящего параграфа мы рассматривали системы
дифференциальных уравнений, отвечающие неполным трофическим графам, в
которых одна из трофических связей отсутствовала. Рассмотрим теперь
полный трофический граф 3 ячейки трофической сети, изображенный на рис.
