Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
сосуществования равновесная плотность каждой из популяций выше ее
устойчивой равновесной плотности в отсутствие партнера. В этом
проявляется один из положительных эффектов протокооперации.
Относительно устойчивости изолированного существования популяции одного
из видов при инвазии малого количества особей второго вида можно сказать
следующее. В зависимости от значений параметров устой-
(4.2.4)
й2 = уи2[(и2 ~l2)( 1 -и2)+р2иу].
(4.2.6)
108
Рис. 4.2.2. Параметрический портрет системы (4.2.6) 4Л (c)
(c)
(c) (c)
Рис. 4.2.3. Фазовые портреты системы (4.2.6). При замене и, на иг и
наоборот портреты с индексом переходят в портреты с ии- *2 0 (c)
@
дексом "5" и наоборот & ? ? /?2
чивым может быть изолированное существование каждой из популяций
(параметрическая область 1), одной из них (области 2а, б и 4а, б) и,
наконец, при значениях параметров, лежащих в областях 3, 5 и 6,
изолированное существование ни одной из популяций не устойчиво.
Таким образом, основной результат можно сформулировать следующим образом:
в условиях протокооперации присутствие вида-партнера всегда снижает
нижнюю критическую численность, причем при достаточно интенсивной
протокооперации может снижать ее до нуля.
109
4.2.2. Мутуализм
Динамику пары популяций, связанных мутуалистическими отношениями,
естественно в первом приближении описать системой
*1 = -С 1*1 +PiX,х2,
*2 =-с2х2 + Р2х1х2, (4.2.7)
предполагая, что каждая из популяций в отсутствие партнера
экспоненциально вымирает (подобно тому, как это происходит с популяцией
хищника в отсутствие жертвы), а мутуалистические взаимоотношения
описываются положительными билинейными членами.
Нуль-изоклины системы представляют собой прямые, параллельные
координатным осям,и фазовый портрет системы имеет качественно
единообразный вид при любых значениях параметров (рис. 4.2.4, а). Фазовое
пространство системы распадается на две области, разделенные сепаратрисой
седла С: при начальных значениях переменных в области, прилежащей к
координатным осям, обе популяции вымирают; если же начальные плотности
популяций достаточно велики, то обе популяции неограниченно размножаются.
В этом проявляется неадекватность билинейного описания эффекта
мутуализма, уже отмеченная при исследовании протокооперации.
Воспользуемся описанным выше приемом и введем в рассмотренные при
описании мутуализма фактор, аналогичный фактору насыщения хищника.
Система (4.2.7) при этом принимает вид
Л *1*2
1 + DtX2 ?2*1*2
*2 = - с2*2 +-- -------- - (4.2.8)
1 +?)2*1
Нетрудно видеть, что качественно картина не меняется. Нуль-изоклины
остаются прямыми, параллельными осям координат, и в зависимости от
значений параметров обе популяции либо вымирают при любых начальных
условиях, либо при некоторых начальных условиях вымирают, а при других -
неограниченно размножаются, как это изображено на рис. 4.2.4, а.
Более реалистичное описание динамики двух мутуалистических популяций
можно получить, вводя дополнительно в рассмотрение фактор внутривидовой
конкуренции. Система (4.2.8) переходит при этом в
Р\Х 1*2 ,
х, = - ctxt +-- ------- etx2t,
1 +D,x 2
Р2Х,*2
*2 = -С2*2+-- ---------- -е2*2- (4.2.9)
1 +?)2*1
Если исключить тривиальный случай вымирания обеих популяций при любых
начальных условиях, то фазовый портрет системы (4.2.9) всегда выглядит
так, как это изображено на рис. 4.2.4, б. Множество начальных состояний
системы распадается на две области, разделенные сепаратрисой седла С. При
малых начальных значениях плотностей популяции, представ-
110
Рис. 4.2.4. Фазовые портреты систем (4.2.7) и (4.2.9), соответственно а и
б
ленных фазовыми точками, лежащими левее и ниже сепаратрисы, обе популяции
обречены на вымирание. При значительных исходных плотностях в системе
устанавливается состояние устойчивого сосуществования обеих популяций.
Симбиотические отношения - как типа протокооперации, так и мутуализма -
влекут за собой устойчивое сосуществование связанных такими отношениями
популяций. При симбиотических отношениях между популяциями, обладающими
нижней критической численностью, всегда устойчиво тривиальное состояние,
соответствующее вымиранию обеих популяций. Состояние, соответствующее
изолированному существованию одной популяции (или обеих) может быть в
зависимости от интенсивности симбиотических отношений как устойчиво
относительно инвазии партнера, так и неустойчиво. Другими словами, при
достаточно интенсивных симбиотических отношениях они могут подавлять
эффект нижней критической численности.
ГЛАВА 5
ЛОКАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ТРЕХ ПОПУЛЯЦИЙ
В третьей и четвертой главах книги было показано, что для пары
взаимодействующих популяций возможно провести полную в разумном смысле
слова классификацию факторов, которые следует учитывать при анализе их
совместной динамики численности, и был дан по возможности полный анализ
динамических следствий, к которым приводят отдельно взятые факторы и их
различные сочетания. Постановка задачи об аналогичном исследовании для
