Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
исследованных в настоящем разделе тем, что предыдущие системы включали в
рассмотрение по одному стабилизирующему и одному дестабилизирующему
фактору, а в данном случае фактор линейной смертности жертв не может быть
отнесен ни к тем, ни к другим.
Итак, рассмотрим систему
х = ах2 / (N + x) -gx - Ьху,
У = - су + dxy, (3.4.20)
где g - смертность жертв. Замена t = т/а, x=Nu, y = (a/b)u переводит
систему (3.4.20) в
и = и2/(1 + и) - - uv,
v = -yv + KUU, (3.4.21)
где i=g/a, у = с/а, K=dN/a.
В используемой параметризации величина / = ?/( 1 - ?) представляет собой
нижиюю критическую плотность популяции жертвы.
Взаимное расположение нуль-изоклин в зависимости от значений параметров
может быть двояким (рис. 3.4.16, а). Фазовые портреты при этом имеют вид,
изображенный на рис. 3.4.16, б, в соответственно.
Равновесие в начале координат при любых значениях параметров устойчиво в
отличие от всех остальных систем, исследованных в настоящем параграфе.
Точка В{к=/, и=о} - неустойчивый узел прн у/к < I и седло с входящей из
первого квадранта сепаратрисой при у/к>1. Нетривиальное равновесие
существует в первом квадранте фазового портрета лишь при у/к>1 и всегда
неустойчиво.
Фазовые портреты, изображенные на рис. 3.4.16, б, в, допускают
естественную интерпретацию. Если плотность популяции жертв у/к,
необходимая для поддержания существования популяции хищника, ниже
критической I, то внутри первого квадранта не имеется равновесий -
сосуществование жертвы и хищника невозможно. Если же равновесная
плотность популяции жертв, поддерживающая существование хищника, больше
нижней критической плотности /, то нетривиальное равновесие,
соответствующее сосуществованию популяций хищника и жертвы, существует,
однако является неустойчивым, и единственным глобально притягивающим
состоянием остается по-прежнему начало координат. Таким образом, учет
эффекта нижней критической численности популяции жертвы в системе хищник-
жертва приводит к тому, что при любых значениях параметров обе популяции
оказываются обреченными на вымирание.
Напомним, что учет отдельно взятого фактора нелинейности размножения
жертвы [система (3.3.2)] приводит к тому, что нетривиальное равновесие
при любых значениях параметров существует, но является глобально
неустойчивым: траектории системы, раскручиваясь, наматываются на
73
Рис. 3.4.16. Два варианта взаимного расположения нуль-изоклин (а) и
соответствующие им фазовые портреты (б, в) в системе (3.4.21)
бесконечно удаленный предельный цикл. Другими словами, численности
популяций хищника и жертвы претерпевают колебания неограниченно растущей
амплитуды. Поэтому полученный в настоящем пункте результат о неизбежности
вымирания обеих популяций может быть интерпретирован следующим образом:
дестабилизирующий фактор нелинейности размножения популяции жертв влечет
за собой возникновение колебаний численности обеих популяций со все
возрастающей амплитудой. Когда размах колебаний становится столь велик,
что в фазе минимума численность популяции жертв становится меньше
критической, то популяция жертв, а вслед за ней и популяция хищников
вымирают.
Выше мы рассмотрели полный набор двуфакторных модификаций системы
Вольтерра, возникающих при учете одного стабилизирующего и одного
дестабилизирующего факторов. Во всех случаях проведено полное
качественное исследование соответствующих систем дифференциальных
уравнений. В рассмотренных моделях реализуются три нетривиальных, т.е. не
сопряженных с вымиранием одной из популяций или обеих популяций,
динамических режима: а) стационарное существование обеих популяций,
б) сосуществование обеих популяций в автоколебательном режиме,
в) неограниченное размножение популяции жертвы или обеих популяций.
В зависимости от конкретного вида модели каждый из перечисленных режимов
может быть либо глобально устойчивым, либо обладать ограниченной областью
притяжения. В последнем случае при фиксированных значениях параметров в
зависимости от начальных условий в системе устанавливается один из двух
возможных динамических режимов.
При изменении значений параметров системы возможны качественные
перестройки режима ее функционирования, а именно:
а) мягкий и жесткий режим возбуждения автоколебаний, причем во втором
случае возможно возбуждение автоколебаний как ограниченной, так и
неограниченно растущей амплитуды;
б) срыв равновесия, ведущий либо к вымиранию одной (или обеих) популяций,
либо к неограниченному размножению;
в) разрушение автоколебаний на петле сепаратрисы.
74
3.5. ТРЕХФАКТОРНЫЕ МОДИФИКАЦИИ СИСТЕМЫ ВОЛЬТЕРРА
Введем фактор конкуренции жертв в биологически некорректные модели
(3.4.5), (3.4.7), (3.4.11) и (3.4.20), тем самым учитывая в рамках
соответствующих новых моделей невозможность неограниченного размножения
популяции жертв даже в отсутствие хищника. Это приводит к одновременному
учету трех факторов, влияющих на динамику системы хищник-жертва,
дополнительно к включенным в классическую вольтерров-скую модель. Таким
