Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
уменьшения е сначала терять устойчивость мягко, с переходом стационарного
режима сосуществования в автоколебательный, затем к возникновению и
усилению релак-сационности колебаний и, наконец, к разрушению
автоколебательного режима сосуществования опять же с последующим
вымиранием хищника.
Таким образом, опасная параметрическая граница системы (3.4.16) на
плоскости {я, е} при фиксированном значении 4/3 >7>1 состоит из участков
трех различных бифуркационных линий: линии S седлоузла АС, линии Na
нейтральности равновесия А и линии Р петли сепаратрис седла С (см. рис.
3.4.13).
В трехпараметрическом пространстве (л, е, 7} опасная граница модельной
экосистемы представляет собой некоторую совокупность участков различных
бифуркационных поверхностей, отвечающих бифуркациям коразмерности один.
Эти поверхности могут попарно взаимодействовать гремя способами. Во-
первых, они могут пересекаться, образуя ''ребра" - линии, отвечающие
бифуркациям ''один плюс один" (пример: граница областей 3, 4 и 5). Во-
вторых, они могут касаться друг друга, образуя заострение (пример:
граница областей 1, 3 и 5). В-третьих, они могут касаться друг друга,
образуя гладкую поверхность, и тогда на гладкой поверхности находится
стык между двумя участками опасной границы, имеющими различную природу
(пример: граница областей 1, 2 к 4 на рис. 3.4.13,а).
Точки, общие для трех бифуркационных поверхностей, отвечающих опасным
границам различной природы, соответствуют ''углам" опасных границ. Таким
точкам, естественно, соответствуют бифуркации коразмерности три. Для
системы (3.4.16) такой точкой является $+, отвечающая существованию на
фазовом портрете системы дважды вырожденного седло-узла - бифуркация
''заострения" [28]. Взаимное расположение бифуркационных поверхностей в
окрестности этой точки задает локальную структуру опасной границы
модельной экосистемы. Нормальная форма для этой бифуркации не построена,
но можно высказать предположение, что взаимное расположение
бифуркационных поверхностей, найденное для системы (3.4.16) и
изображенное на рис. 3.4.15, отвечает случаю общего положения.
71
3.4.7. Остальные двуфакторные модификации
В начале этого раздела была поставлена цель исследовать динамические
эффекты, возможные в системах, представляющих собой двуфакториые
модификации систем Вольтерра, возникающие при одновременном учете одного
стабилизирующего и одного дестабилизирующего фактора. Поскольку в
рассмотрение включены четыре стабилизирующих и три дестабилизирующих
фактора, то всего таких систем двенадцать (табл.).
Выше исследованы шесть из них. Изложение было построено таким образом,
что в каждой из последовательно рассмотренных систем возникали
качественно новые и, как правило, более сложные динамические эффекты.
Остальные комбинации факторов 1-6, представленные в таблице, приводят к
системам, в которых качественно новые динамические эффекты по сравнению с
исследованными выше не возникают, и приводить их исследование здесь нет
необходимости, поскольку целью настоящей работы является не столько
анализ конкретных систем, сколько выявление общих для них особенностей
поведения. Заметим лишь, что в каждой из систем 1-6 реализуется не более
одного нетривиального равновесия, которое в зависимости от конкретного
вида системы и значений параметров может быть как устойчивым (локально
или глобально), так и неустойчивым.
3.4.8. Нижняя критическая плотность жертвы
В п. 3.3.1. при исследовании однофакторных модификаций системы Вольтерра
указывалось, что учет линейной зависимости абсолютной смертности жертв от
плотности популяции не меняет вида исходной системы
(3.1.1). Другими словами, смертность жертв в ней уже учтена. Аналогично
обстоит дело с любыми модификациями исходной системы, в которых
сохраняется предположение о линейном характере размножения популяции
жертвы: можно сказать, что при этом автоматически учитывается и линейная
смертность жертв. Однако в тех случаях, когда предполагается нелинейный
характер размножения популяции жертв, дополнительный учет линейной
смертности жертв приводит к качественно новому эффекту, а именно к
появлению минимальной критической плотности популяции жертв, как это было
показано в разд. 2.1.
Таблица
Стабилизирующие факторы Дестабилизирующие факторы
Насыщение хищника Нелинейность размножения жертв
Нелинейность размножения жертв
Конкуренция жертв (3.4.1) (3.4.3) (3.4.6)
Конкуренция хищни- (3.4.11) 1 4
ков за жертву
Конкуренция хищни- (3.4.7) 2 5
ков ие за жертву
Нелинейность выеда- (3.4.5) 3 6
ния жертв
72
Перейдем к исследованию модификации исходной системы Вольтерра
(3.1.1), возникающей при одновременном учете двух факторов: нелинейного
характера размножения жертвы при малой плотности популяции и линейной
смертности. Другими словами, исследуем динамику системы хищник-жергва в
предположении, что динамика популяции жертвы в отсутствие хищника
подчиняется уравнению (2.1.12). Эта система отличается от ранее
