Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
Ьш, Ьс\)- При подстановке экспериментальных данных в формулы
(42), (52) и (56) получаем систему линейных однородных алгебраических
уравнений. Задача определения неизвестных становится корректной, если
зафиксировать значение одной из проницаемостей или подвижностей и перейти
к определению относительных значений остальных проницаемостей или
подвижностей. С математической точки зрения безразлично, на какую из
проницаемостей или подвижностей делить все члены формул или какую принять
равной, например, подвижности в свободном растворе. Однако различные
математические варианты дают возможность по-разному интерпретировать
специфичность мембраны к тем или иным ионам.
Расчет различных вариантов подвижностей ионов в мембране. С
математической точки зрения нет никаких оснований выделять тот или иной
ион по отношению
76
к другим. Поэтому, используя экспериментальные данные Ходжкина и Катца
[1793 по измерению потенциала покоя гигантского аксона кальмара в средах
с различной концентрацией ионов, рассчитаем три варианта значений
подвижностей ионов в мембране для натрия, калия и хлора. Исходные данные,
используемые для расчетов, приведены в табл. 3. Расчеты проводятся путем
решения алгебраической системы двух уравнений, полученных при применении
формулы (56) к экспериментальным данным:
kT
е + &Na + ЬС\)
Ьк In
+ ь'а In
Р1? \ [С1]! / '
kT
+ &С1 In
е (bK "I" bNa
[Cl]g \
[Cl]? / *
+ ьа)
bK In
[К]}
tK]I
[К]?
[K]q
¦ ЬNaIn
- &Na In
[Na]?
[Na]!
[Na]?
[Na]?
+
(57)
где штрих обозначает подвижность иона в мембране.
ТАБЛИЦА 3
[К]0, ММ [Na],,, мМ [C1]q, мм У пп. мв [К];, мМ [Na];, мМ [С1
];, мМ
20 445 587 -44
15 450 587 -46
7 324 384 -48
5 227 270 -50 345 72 61
3 152 180 -50
2 91 108 -52
10 573 658 -49
10 711 796 -46
77
Система (57) применялась к различным сочетаниям строк табл. 3
экспериментальных данных. Она разрешается относительно двух неизвестных
подвижностей, если третью принять равной подвижности иона в свободном
растворе. Для каждого варианта решалось 28 систем уравнений типа (57).
Результаты решений усреднялись. Таким образом для каждого варианта были
получены абсолютные значения подвижностей иона в мембране и относительные
значения подвижностей по отношению к закрепленной и значениям
соответствующих подвижностей в свободном растворе.
Вариант I. Примем подвижность ионов калия в мембране
равной подвижности их в свободном растворе, т. е. = 6,6 Mgj^-
[59]. Для усредненных значений подвижностей натрия и хлора получены
следующие значения:
(Мер = 7,34 , (Ыср = 3,25 . (58)
Относительные значения подвижностей ионов по отношению к собственным
подвижностям в свободном растворе такие:
4^ = 1, IT- = 1.07- = °'738' <59>
(r)К °С1 Na
Относительные значения тех же подвижностей по отношению к закрепленной:
-^-= 1, ~= 1,11, -^- = 0,493. (60)
6К ?>к *к
Вариант II. Зафиксируем теперь значение подвижности
мк/сек
лютные значения:
натрия, т. е. fcNa = 4,4 - [59]. Расчеты дают следующие абсо-
<*." = , <6а>" - 11.5 -KgL. (61)
По отношению к собственным значениям подвижностей в свободном растворе
получаем
Ьш =1, 4s- = 1.17, -^- = Ь67, (62)
*Na 6К ' ' 6С1
а по отношению к закрепленной подвижности натрия
= 1, _5l_ = 1,76, 2,61, (63)
и' ' и ' h'
°Na °Na °Na
Вариант III. Примем значение подвижности иона хлора
iK/ceh
в/см
равной b'a. = 6,9 - Kj.ceK [59]. По расчетам получаем
(&к)сР = 5,6 , (6Na)cP = 2,87 , (64)
78
Обсуждение вариантов. Сравним полученные результаты с физически
допустимыми значениями подвижностей ионов в свободном растворе. При
анализе данных следует, по-видимому, придерживаться той точки зрения, что
в покоящемся нейроне подвижности ионов в мембране не могут превышать
подвижностей этих же ионов в свободном растворе. Однако нельзя и
абсолютизировать последнее утверждение, понимая, что речь идет о поиске
коэффициентов аппроксимирующей формулы. Что же дает сопоставление
вариантов, если считать, что значение подвижности иона в мембране не
должно превышать значения его подвижности в свободном растворе? Очень
показательным в этом отношении является вариант II, при котором
допускается, что подвижность ионов натрия в мембране равна их подвижности
в свободном растворе. Для того чтобы при этом условии получить
наблюдаемые экспериментально значения потенциала покоя, необходимо, чтобы
подвижности ионов калия и хлора в мембране значительно превышали
подвижности этих ионов в свободном растворе. С точки зрения физики это
неправдоподобно. Поэтому исходное предположение о свободном проходе
натрия через мембрану является неверным, что вполне согласуется с
известными представлениями о проницаемости мембраны. Таким образом, в
этом случае использование формулы (56) не привело нас к результатам,
отличным от известных.
С физической точки зрения варианты I и III по конечным (усредненным)
результатам являются правдоподобными. В варианте I значение подвижности
хлора в мембране несколько выше, чем в свободном растворе. Это можно, по-
