Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Антомомнов Ю.Г. -> "Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки" -> 31

Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.

Антомомнов Ю.Г., Котова А.Б. Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки — Киев, 1976. — 265 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievstrukturnoteoriu1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 110 >> Следующая

движения ионов через мембрану, и предположение о постоянстве плотности
тока по толщине мембраны позволяют обойти трудности, возникающие при
различных соотношениях концентраций для разных ионов в нервной клетке.
Возникает возможность раздельного интегрирования плотностей токов для
различных ионов с последующей подстановкой соответствующих концентраций
вне и внутри клетки. Аналогично случаю трех ионов с одинаковыми
соотношениями концентраций получим следующие выражения для плотностей
ионных токов:
eV
/n а = -
Nae - ([NaJoe
kT
¦ [NaW
1 - e
eV ' kT
/K =
tV
kT
eV ' kT
(48)
71
Ьае~(1С1Ъе~кТ - IaI°)
Суммируя эти токи и приравнивая сумму нулю, после преобразования
получаем:
Формула (49) является упрощенной вследствие используемых при ее получении
допущений. На примерах, для которых существуют точные формулы определения
равновесных потенциалов (два, три иона), мы видели, что расчеты по теории
постоянного поля дают значения равновесного потенциала, существенно
отличающиеся от точных в области реальных соотношений концентраций.
Поэтому нет оснований полагать, что расчет равновесного потенциала,
проведенный по формуле (49), не будет содержать погрешности.
Расчет равновесного потенциала при допущении, что подвижности ионов в
мембране остаются такими же, как в свободном растворе, для нервной клетки
дает величину V = -22 мв.
Определение потенциала покоя нервной клетки по теориии постоянного поля.
Если бы реально наблюдаемые значения потенциала мембраны нервной клетки
совпадали или были близки к значениям равновесного потенциала,
полученного по формуле постоянного поля (49), то было бы ясно, что
мембрана нервной клетки не вносит каких-либо особенностей в движение
ионов.
Однако такое совпадение не было получено. Это позволило Ходжкину и Катцу
[179] выдвинуть вполне обоснованное предположение о том, что мембрана
нервной клетки искажает подвижности ионов натрия, калия и хлора. Для
учета этих искажений Ходжкин и Катц ввели понятие проницаемости мембраны
для этих ионов:
где Р -проницаемость мембраны, см!сек\ а -толщина мембраны; Р -
коэффициент пропорциональности между концентрацией ионов в свободном
растворе и на границе с мембраной.
Для определения концентрации ионов на поверхности мембраны была принята
линейная зависимость с коэффициентом р, причем для иона одного вида этот
коэффициент внутри и снаружи мембраны одинаков.
kT . *Na [№]<¦ -f Ьк [К]( + Ьа [С1]э
(49)
е bNa [Na]0 -)- i>K [К]о + Ьа [Ci]j '
P = 6p - , r ea '
(50)
72
С учетом выведенных коэффициентов перепишем выражения для* плотностей
ионных токов:
Отсюда формула для определения потенциала покоя принимает вид
Формула (52) совпадает с формулой (3), приведенной ранее.
Для того чтобы получить совпадение мембранного потенциала С реально
наблюдаемым значением потенциала покоя клетки, были введены
количественные соотношения проницаемостей мембраны при предположении, что
относительная проницаемость мембраны к ионам калия равна единице. Это
позволило уменьшить до двух число трудно определяемых коэффициентов
проницаемостей в формуле (52). Используя экспериментальные данные по
измерению потенциала покоя гигантского нервного волокна при изменении
ионного состава внешней среды, Ходжкин и Катц определили средние значения
соотношений коэффициентов проницаемостей мембраны, которые достаточно
хорошо удовлетворяли, с одной стороны, выбранному объекту исследования, а
с другой - использованному набору концентраций ионов во внешней среде
[179]:
Эти соотношения проницаемостей широко известны и обычно используются в
электрофизиологии при рассмотрении процессов, связанных с нервной
мембраной. Соотношения проницаемостей, как показали многочисленные
исследования, не остаются постоянными и изменяются в широких пределах при
изменении концентраций снаружи и внутри клетки и изменении электрического
поля мембраны. Таким образом, проницаемости мембраны являются функциями
соотношения концентраций и электрического поля мембраны.
Не будем, однако, забывать о том, что формула для определения потенциала
равновесия и потенциала покоя, полученная по теории постоянного поля,
содержит вносимую исходными предположениями ошибку. Поэтому, соглашаясь с
качественными рассуждениями относительно специфичности мембраны по
отношению к разным
(51).
W рк [Klo + Рп a [Na]0 + Ра (Cllt г Ш PKlK]( + PNalNa], + Pa[Cl]o '
(52)
Рк. ¦ Рыа: Pci = 1 :0,04:0,45.
73
ионам, мы считаем, что нельзя абсолютизировать найденные ранее
количественные значения соотношений проницаемостей. Вместе с тем
произвольной является также фиксация относительной калиевой проницаемости
мембраны, равной единице, особенно с учетом того, что во многих случаях
равновесный потенциал для ионов хлора совпадает или почти совпадает с
потенциалом покоя клетки.
Формула равновесного потенциала, полученная из рассмотрения скоростей
движения ионов. Выше были получены формулы равновесного потенциала из
условия равенства нулю алгебраической суммы плотностей токов через
Предыдущая << 1 .. 25 26 27 28 29 30 < 31 > 32 33 34 35 36 37 .. 110 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed