Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
к самой мембране.
Если мембрана имеет определенную толщину а и по обе ее стороны существует
разность концентраций п2 > пи то уравнение (14)
58
в одномерном случае легко интегрируется:
f Edx =-----------------------------------------(15)
J е я2 е пг ' '
Интеграл в левой части выражения (15) определяет разность потенциалов по
обе стороны мембраны:
а
V - J Edx = <ра - ф0 = - Еа. (16)
о
Здесь ф0 - потенциал мембраны в области большей концентрации (п3); фа -
потенциал в области меньшей концентрации (пг). Положительный знак правой
части (16) означает, что для препятствия проникновения через мембрану
положительных частиц при наличии градиента концентрации к стороне
мембраны, имеющей меньшую концентрацию, необходимо приложить
положительный потенциал.
Выше мы рассмотрели случай, когда направление движения частиц
(положительных) совпадает с направлением поля. Для заряженных частиц
отрицательного знака необходимо учесть этот знак (направление поля) в
формуле, определяющей дрейф частиц в поле (12). Вследствие этого
равновесный потенциал для отрицательных частиц вещества и для
рассмотренного выше случая распределения концентраций, приложенный к
поверхности мембраны со стороны меньшей концентрации (%), будет иметь
отрицательный знак.
Определение равновесных потенциалов по скоростям дрейфа в поле и
диффузионного дрейфа эквивалентно рассмотрению Нернстом равенства
электрической и осмотической работ при сжатии заряженных частиц в
цилиндре [351. Перейти от формулы Нернста (2) к формуле (16) можно, если
учесть, что постоянная Фарадея F и универсальная газовая постоянная R
связаны соответственно с зарядом электрона е и постоянной Больцмана k
через число Авогадро.
Следует учесть, что формула Нернста и формула, полученная из условий
равенства скоростей, применимы только для расчетов статических случаев
уже установившегося в растворе равновесия между концентрациями по обе
стороны мембраны и равновесным потенциалом. Указанные формулы не
применимы для рассмотрения динамики установления равновесного потенциала
[591. Для нервной клетки это означает, например, по натрию, что
существующая разность концентраций по обе стороны мембраны, подставленная
в формулу (15), позволяет подсчитать то значение равновесного потенциала,
которое будет поддерживать эту исходную разность концентрации при условии
свободного прохода ионов натрия через мембрану. В то же время, эта
формула неприменима для расчета потенциала внутренней поверхности
мембраны, который возникает при проникновении ионов натрия внутрь клетки
(при исходной разности концентраций). Когда говорят, что внутренняя
поверхность мембраны при свободном проникновении в клетку ионов натрия
пере-
59
зарядится до натриевого равновесного потенциала, то допускают, что при
этом процессе сохраняется исходная разность концентраций. Однако в
динамике это не так, и, если по отношению к внеклеточной концентрации
натрия такое допущение еще можно принять, то по отношению к концентрации
натрия внутри клетки с ним согласиться нельзя. Собственно, на локальном
внутри- и внеклеточном перераспределении концентраций (в том числе и
натрия) и основаны все процессы, связанные с возникновением возбуждающих,
тормозящих потенциалов и генерацией спайка. В связи с этим нам кажется
неправомерным величину овершута связывать, как это обычно делают, с
величиной равновесного потенциала по натрию. Эти соображения возникают
уже при рассмотрении процессов на мембране, связанных с одним ионом. В
действительности же этот процесс является более сложным.
2. РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЛЯ ДВУХ ионов
Ионные скорости и токи. В случае, если в растворе находятся заряженные
частицы различных веществ в различной концентрации, равновесный
потенциал, который будет устойчиво поддерживать заданную концентрацию
веществ по обе стороны мембраны, не равен сумме равновесных потенциалов,
рассчитанных по концентрационным градиентам для каждого вещества
отдельно. Равновесие на мембране в этом случае достигается только при
условии равенства нулю суммарной плотности тока. Плотность тока в
растворах и через мембрану может создаваться за счет движения свободных
электронов, положительных и отрицательных ионов и ионных комплексов.
Положительные и отрицательные ионы и ионные комплексы могут обладать
различным зарядом, отличающимся от элементарного, и, конечно, иметь
различную подвижность. В общем случае плотность тока можно считать равной
сумме плотности токов, наводимых всеми видами частиц [59]:
7 = 2 niqiuh (17)
где 7 - вектор плотности тока; щ - концентрация г-го вещества; <7, -
заряд частицы i-го вещества; н,- - вектор скорости i-ro вещества.
Скорость частицы в растворе или через мембрану определяется
алгебраической суммой диффузионного дрейфа и дрейфа в поле. Знаки этих
составляющих скоростей частиц учитываются согласно изложенным выше
правилам. После подстановки скоростей частиц в формулу (17) можно
определить количественное значение плотности тока (скалярную величину).
