Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
мембрану. Для условия одинакового соотношения концентраций трех ионов
(упрощенная модель концентраций) получена точная формула равновесного
потенциала. Для этого случая условие равенства нулю суммы плотностей
токов эквивалентно условию равенства нулю алгебраической суммы скоростей
движения ионов через мембрану. В самом деле:
7 = еямаКыа + еяк"к + ericiUa - 0. (53)
Очевидно, что если все три иона имеют одинаковое соотношение
концентраций, то
MNa = ЯК = ЯС1 = Я
и каждый член суммы (53) можно сократить на постоянный множитель еп. При
этом получим
и Na + "к + "с: = 0- (54)
Интегрирование выражения (54) приводит к уже рассмотренной ранее формуле
(42).
Используем выражение (54) для получения формулы равновесного потенциала
для реальных соотношений концентраций. Естественно, что формула,
полученная по условию (54), будет приближенной, поскольку условие
равенства нулю суммы плотностей токов может при этом не выполняться.
Посмотрим, к каким результатам приведет это исходное упрощение.
Запишем выражения для скоростей движения ионов через мембрану с учетом
направления движения, вектора напряженности суммарного поля и зарядов
ионов:
bKkT dnK _
- e"g ' dX- + b*E'
bmkT dnNa . . p
~ MNa = 1^7 ~dx~ + ЬшЕ'
bcfiT dricl i dT 1
°ciK Uf'ci . r p - Uc\ =------------------------------HZ--------1~ °clE.
(55)
Используем условие равенства нулю суммы скоростей UNa + Mel Н~ Ик = 0,
74
или
<6к + 6ы. + М"* = -^(-^ +
е \ пк
ЬС\Лпсл
па
После интегрирования получаем
V =
¦ (56)
Отметим, что в отличие от теории постоянного поля здесь при
интегрировании не использовались никакие упрощающие предположения
относительно напряженности поля и постоянства скорости (тока) по толщине
мембраны.
Определим значение равновесного потенциала по формуле (56) для реальных
концентраций, считая, что подвижности ионов в мембране равны подвижностям
в свободном растворе: V =
= -41,57 мв.
Полученный результат примерно соответствует значению равновесного
потенциала, подсчитанного по точной формуле для упрощенной модели
соотношения концентраций (-39,8 мв). Вместе с тем формула постоянного
поля дает значение равновесного потенциала в области реальных соотношений
концентраций ниже точного решения (-23,6 мв). Таким образом, и подход,
связанный с упрощением соотношения концентраций, и условие равенства нулю
суммы скоростей движения ионов дают коррелирующие между собой результаты,
лежащие ближе к реально наблюдаемым значениям потенциала покоя нервной
клетки. По-видимому, система исходных допущений теории постоянного поля
(собственно, постоянство плотности тока по толщине мембраны) более
искажает конечную формулу для определения равновесного потенциала, чем
упрощенная модель соотношения концентраций или условие равенства нулю
суммы скоростей.
Отметим, что формула (42) может быть получена из формулы (56) в частном
случае равенства соотношений концентраций для всех трех ионов. Кроме
того, формула (56) редуцируется до термодинамически корректной формулы в
случае, если подвижности каких-либо двух ионов равны нулю.
Функциональные модели служат Для чисто практических целей. При их
построении могут быть использованы определенные физико-химические
закономерности рассмат-
ГЛАВА II
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
МОДЕЛИ
ПОТЕНЦИАЛА ПОКОЯ
75
риваемого процесса, явления, объекта. В то же время в математических
функциональных моделях возникает возможность произвольного выбора
структуры (вида формулы) модели и выбора параметров, удовлетворяющих
данному массиву данных. Этот элемент математического произвола
ограничивает возможности истолкования свойств рассматриваемого процесса
или объекта по найденным числовым значениям параметров функциональной
модели.
1. РАСЧЕТ ПОДВИЖНОСТЕЙ ИОНОВ В МЕМБРАНЕ С УЧЕТОМ ИЗМЕНЕНИЯ ПОТЕНЦИАЛА
ПОКОЯ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КОНЦЕНТРАЦИЙ
О подвижностиионов в мембране. При расчете равновесных потенциалов для
трех ионов по формулам (42) и (56) получаем значения, отличающиеся от
потенциала покоя клетки. Несмотря на неизбежные ошибки, связанные с
использованием в этих формулах исходных упрощений, на наш взгляд, этим
результатам можно доверять. Отличие потенциала покоя клетки от
равновесных потенциалов системы, содержащей три иона, подсчитанных по
разным формулам, в том числе по формуле постоянного поля, по-видимому,
свидетельствует о том, что подвижности ионов в мембране отличны от их
подвижностей в свободном растворе. Количественно изменение подвижностей
ионов в мембране можно выразить по-разному. Так, Ходжкин и Катц [1793 для
объяснения этого явления ввели понятие проницаемости. Если для расчета
потенциала покоя использовать формулы (42) или (56), то подвижности
ионов, которые входят в эти формулы, будут неизвестными, так же как и
проницаемости в формуле (52). К сожалению, математическая структура этих
формул такова, что использование экспериментальных значений потенциала
покоя не позволяет определить все три неизвестные (Рк, Pna. Pci или &к.
