Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
свойствах, химических свойствах вне- и внутриклеточной жидкости, в
физических свойствах ионов.
Покоящейся клетке присущ электрический потенциал. Является ли он
потенциалом равновесия? Определяется ли он свойствами мембраны, ее
макроструктурой? Недостатка в мнениях при обсуждении этих вопросов
нейрофизиологами не было. Скорее был избыток точек зрения и подавляющая
сила авторитетных высказываний. Поэтому чтобы обсуждение сделать
плодотворным, чтобы ввести в рассмотрение поры мембраны, приходится
несколько вернуться назад и вспомнить путь исследований.
ГЛАВА I
К ТЕОРИИ
РАВНОВЕСНЫХ
ПОТЕНЦИАЛОВ
НЕРВНОЙ
МЕМБРАНЫ
Физико-химические основы процессов в нервной клетке и на клеточной
мембране в статическом состоянии на первый взгляд относительно просты.
Потенциал на мембране создается за счет определенного соотношения
концентраций по обе
56
стороны ионов натрия, калия и хлора. Движение заряженной частицы
определяется ее внутренними свойствами (подвижностью) и внешними
факторами - соотношением концентраций и наличием поля. Все три фактора,
безусловно, участвуют в создании' мембранного потенциала, причем важное
значение имеет понятие равновесного потенциала для ионов, находящихся по
обе стороны мембраны в различных концентрациях.
внутреннее содержимое клетки электроотрицательно по отношению к наружной
среде. Для клетки, находящейся в состоянии покоя, разность потенциалов
между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны стабильно
поддерживается на некотором постоянном уровне за счет внутриклеточных
метаболических процессов. Известно, что внеклеточная и внутриклеточная
среды являются растворами, содержащими вещества в разных концентрациях.
В условиях свободного раствора различие в концентрациях веществ приводит
к диффузионному дрейфу. Если вещества в растворах не являются
нейтральными, то диффузионный дрейф, в свою очередь, создает
электрическое поле между двумя точками раствора, которое препятствует
диффузионному дрейфу. Вообще говоря, движение заряженных частиц в
растворах определяется диффузионными процессами (диффузионным дрейфом) и,
если в растворе существует электрическое поле, взаимодействием заряженной
частицы с этим полем (дрейф в поле) [59].
Если в растворе существует разность концентраций, то скорость
диффузионного дрейфа пропорциональна градиенту концентраций:
где п - текущее значение концентрации, изменяющееся в направлении
отрицательного градиента концентраций; D - коэффициент диффузии.
Коэффициент диффузии зависит от подвижности носителей заряда в растворе и
не зависит от их массы и знака. Подвижность ионов в растворе определяется
средней скоростью их миграции в электрическом поле напряженностью в 1
в/см. Подвижности основных ионов в растворах определены экспериментально.
Коэффициент диффузии одновалентных ионов определяется через подвижности и
основные физические постоянные следующим образом [59]:
1. ДИФФУЗИЯ.
ДРЕЙФ В ПОЛЕ. РАВНОВЕСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ДЛЯ ОДНОГО ИОНА
Экспериментально установлено, что
(10)
bkT _ bRT е F '
(11)
57
где b - подвижность иона, -~k- постоянная Больцмана,
k = 1,38 • 1(Г23 дж/К; Т - температура в градусах Кельвина; е - заряд
электрона, е = 1,6 • 10-19 k; R - универсальная газовая постоянная, R -
8314,3, дж/кмоль ¦ К; F - число Фарадея, F = = 96,5 • 10е, к1кг-экв.
Если в растворе, содержащем носители заряда, существует электрическое
поле, то скорость заряженных частиц в этом растворе прямо пропорциональна
напряженности поля
ип = ЬЕ, (12)
где Е - напряженность поля, в/см.
Если в растворе содержатся заряженные частицы одного сорта и существует
электрическое поле, то распределение концентрации частиц в растворе будет
зависеть от электрического потенциала в точке х. В этом случае в каждой
точке установится стационарное равновесие (баланс потоков) между дрейфом
заряженных частиц в поле и диффузионным дрейфом носителей заряда, которые
направлены в противоположные стороны. Это равновесие описывается
уравнением
ид - un = -bE - ~ grad п = 0, или в случае одномерного поля
ЬЕ + -Т-1ВГ-а- <13>
Уравнение (13) позволяет решить и обратную задачу, пожалуй, наиболее
содержательную - найти значение разности потенциалов, которое нужно
приложить к границе двух сред разной концентрации носителя заряда, чтобы
воспрепятствовать диффузионному дрейфу. В этом случае разность
потенциалов определяется путем решения дифференциального уравнения
т,, D dn kT dn
Edx г =--------------------. (14)
bn e n 4 '
Разность потенциалов, определенная из уравнения (14), называется
равновесным потенциалом. Рассуждения относительно поведения заряженных
частиц вещества в растворе не изменяются, если между областями разных
концентраций существует проницаемая перегородка (мембрана) и если
подвижность частиц, проходящих через перегородку, остается такой же, как
и в растворе. В этом случае равновесный потенциал, если необходимо
воспрепятствовать прохождению частиц через мембрану, может быть приложен