Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
когда фиксируется значение подвижности хлора, расчетная формула принимает
вид
Г = - 3.75 (5,6 lg -ja _ 2,87 lg -Кк + 6,9 lg Ц) . ,80)
Для подсчета потенциала покоя в каждом конкретном случае изменения
концентрации для варианта I, когда фиксируется значение подвижности
калия, применялась формула
V = - 3,35 (б,6 lg Jg- - 3,25 Ig-g- + 7,34lg(tm)). (81)
При расчетах подставлялись значения концентраций, взятые из табл. 3.
Результаты расчетов в абсолютных значениях и отклонениях приведены в
табл. 4. В этой таблице показаны также погрешности аппроксимации в
процентах. Видно, что фиксирование подвижности калия приводит к большим
погрешностям. Средние значения погрешностей для двух вариантов следующие:
для формулы (80) -2,96%,
для формулы (81) -4,57%.
Максимальные погрешности для обеих формул примерно одинаковы. Как
максимальные, так и средние значения погрешностей не являются большими,
если учесть точность проведения биологического эксперимента. Эти формулы
с найденными значениями подвижностей были использованы при расчете
потенциала покоя в морской воде. Если значение потенциала покоя в
эксперименте для морской воды составляет - 48 мв, то рассчитанные по
формулам (80) и (81) значения потенциала покоя равны -49 и -49,3 мв
соответственно.
Обе формулы вполне пригодны для теоретического расчета потенциала покоя
для сред с измененной концентрацией, если не учитывать потенциал
жидкостного соединения между содержимым микроэлектрода и аксоплазмой.
Найденные значения подвижностей ионов в мембране не следует использовать
для объяснения внутренних свойств мембраны.
Обсуждение поиска теоретических значений подвижностей (проницаемостей)
ионов в мембране, наилучшим образом удовлетворяющих экспериментальным
данным Ходжкина и Катца. С использованием теорети-
88
ТАБЛИЦА 4
''ПП' мв (опыт) Формула (80) Формула (81)
V ПП' мв ДКПП* мв 1 Д1,пп 1 100°/ Гпп. мв ДКпп- -*"
1лГпп1
lO
-44 -43,4 -0,6 1,36 -43,1 -0,9 2,04
-46 -45,5 -0,5 1,08 -45,6 -0,4 0,87
-48 -49 + 1,0 2,08 -50 +2,0 4,16
-50 -52,2 +0,2 0,4 -51,0 + 1,0 2,0
-50 -52,1 +2,1 4,2 -53,5 +3,5 7,0
-52 -52,3 +0,3 0,58 -55,1 +3,1 5,96
-49 -50,2 + 1,2 2,45 -50,4 + 1,4 2,86
-46 -51,3 +5,3 11,5 -51,4 +5,4 11,7
чески рассчитанных поверхностей потенциала для нормальной морской
водыЧ[К10 = Ю ммоль, [Na]0 = 455 ммоль, [С1]0 = == 580ммоль, ТК){ =
М5ммоль, [Na}( = 12ммоль, [С13{ = 61 ммоль) были исследованы различные
варианты сочетаний подвижностей ионов, лежащих на эквипотенциальных
линиях - 60 мв, по формулам (49) и (56) на наилучшее удовлетворение
экспериментальным данным [179]. Мы понимаем ограниченность использования
этих экспериментальных результатов и думаем, что выводы, излагаемые ниже,
нельзя принимать за окончательные.
Использование точек (по подвижностям натрия и хлора), лежащих на линии АВ
(см. рис. 13), в экспериментальных данных показало, что наилучшим
приближением являются значения Ьк =
- 6-6 - W-* = °'264 ^ *с. = 2,97 ^ (что в относи-
тельных единицах составляет Рк : Pn3 : Pci - 1 : 0,04 : 0,45),
предложенные Ходжкиным и Катцем [179]. Просмотр точек, лежащих на линии
АВ (см. рис. 15), не выявил пар значений Ьк и bNa, дающих сопоставимую с
предыдущим случаем погрешность. Таким образом, можно считать, что
найденные Ходжкиным и Катцем значения проницаемостей являются наилучшими
с точки зрения удовлетворения их экспериментальным данным по формуле
(49).
89
Просмотр пар значений не фиксированных подвижностей, лежащих на линиях АВ
(рис. 14 и 16), показал, что наилучшим вариантом являются следующие
значения подвижностей: ?>к =
ных единицах составляет Рк •' Pn3 •' Pci = 1 : 0,242 : 1,045),
удовлетворяющих линиям АВ обеих поверхностей. Эти значения подвижностей
давали наименьшие погрешности при применении формулы (56) к
экспериментальным результатам.
Таким образом, для формул (49) и (56) найдены различные тройки значений
подвижностей, обеспечивающих наилучшее приближение к одному и тому же
массиву экспериментальных данных. Это обстоятельство свидетельствует о
том, что для разных структур математических моделей существует свой набор
количественных значений параметров. Это, в свою очередь, требует
осторожности при приписывании нервной мембране свойств, соответствующих
тому или иному количественному набору параметров.
Результаты, показывающие степень удовлетворения формул (49) и (56),
приведены в табл. 5. Среднее значение погрешностей и погрешности для
каждого конкретного случая, вычисленные по методике, подробно изложенной
ниже, одного порядка и сопоставимы между собой.
Методика анализа и сопоставления теоретических и экспериментальных
данных, полученных для разных значений опорного потенциала. Если
аппроксимирующие формулы применяются к прямым экспериментальным
результатам или прямые экспериментальные значения потенциала покоя можно
скорректировать, зная потенциал жидкостного соединения, то можно
определить количественные значения параметров аппроксимирующих формул,
