Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
дающих наименьшую погрешность, или, найдя соответствующее значение
параметров по потенциалу покоя нормальной морской воды, применить их к
скорректированным экспериментальным данным. В этом случае не возникает
проблема сопоставления разнородных результатов и возможно прямое
сопоставление теоретического расчета с экспериментальными данными как это
сделано в табл. 4. Если нельзя получить скорректированные результаты,
целесообразно применить следующую методику.
Для теоретических и экспериментальных значений вычисляется отклонение с
учетом знака мембранного потенциала от потенциала покоя нормальной
морской воды в каждом конкретном случае измененной концентрации:
где -среднее экспериментальное значение потенциала покоя для нормальной
морской воды (" -48 мв); V? -теоретическое
= 6,6
(что в относитель-
(82)
90
ТАБЛИЦА 5
Эксперимент рк-.р Формула (49) Na ¦' РС1 = 1 0,04 : 0,45
РК:Р Формула (56) Ча •' РС\ = 1 •' 0,242 ; 1,046
V9, мв |дкэ, мв ДУЭ - У ъ ivjl VT, мв AVj. мв ДУТ IV?!
Уэ Ут Д, % VT, мв ДКТ, мв Ут Уэ Ут д, %
-44 -4 -0,0834 -56 -4,0 -0,0666 -0,0168 20,2 -52,6 -7,4
-0,123 +0,0396 47,5
-46 -2 -0,0417 -57,8 -2,2 -0,0367 -0,005 12,3 -55,2 -4,8
-0,08 +0,0383 92
-48 0 0 -60 0 0 0 0 -60 0 0 0 0
-50 +2 + 0,0417 -60,7 +0,7 +0,0117 +0,03 72 -60,2 +0,2
+0,0033 +0,0384 92,2
-50 +2 +0,0417 -61,6 + 1,6 +0,0267 +0,015 36 -62,2 +2,2
+0,0367 +0,005 12
-52 +4 +0,0834 -62 +2 +0,0333 +0,0501 60,2 -62,2 +2,2
+0,0367 +0,0467 55
-49 + 1 +0,0208 -59,1 -0,9 -0,015 +0,0358 173 -60,4 +0,4
+0,0067 +0,014 67
-46 -2 -0,0417 -59,25 -0,75 -0,0125 -0,0292 70 -61,7
+1.7 +0,0283 +0,06 144
значение потенциала покоя для нормальной морской воды (=" - 60 мв)\ Уэ,
VlT - экспериментальные и теоретические значения потенциала покоя для
различных концентраций.
Далее рассчитываются относительные отклонения мембранного потенциала у1,
приведенные к одному милливольту с учетом знака:
ДП
~\К\ ' дк'
\К\'
Такой прием позволяет соотнести между собой разнородные результаты.
После этого оценивается расхождение между экспериментальными и
теоретическими относительными отклонениями. Частное этого расхождения на
экспериментальное относительное отклонение определяет погрешность
теоретического расчета
= ~~~т~ Ю0% = (l • ЮОо/о.
Уэ \ Уэ *
Полученная погрешность позволяет оценить степень точности теоретического
расчета. Сравнение между собой значений отклонений, как это сделано в
работе [1791 (формула (82)), не дает возможности сопоставить
теоретический расчет и эксперимент, поскольку эти отклонения относятся к
разным опорным потенциалам.
ГЛАВА III
СТРУКТУРА МЕМБРАНЫ
И ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
В настоящее время практически все исследователи считают, что ионы
проходят через мембрану по соответствующим каналам (порам, дыркам).
Поэтому скорость движения иона через мембрану определяет скорость
движения его через пору, подвижность иона в мембране - его подвижность в
поре, а при рассмотрении плотности ионного тока через мембрану необходимо
учитывать число пор, по которым эти токи проходят. Таким образом,
структурные особенности мембраны должны специфически отражаться в
определении ее функциональных свойств, и без учета структуры мембраны все
рассуждения о ее свойствах будут, очевидно, неполными.
92
1. СТРУКТУРА МЕМБРАНЫ И ИОННЫЕ ТОКИ
Поры в мембране. Согласно существующим взглядам мембрана представляет
собой пористую структуру, содержащую каналы различных диаметров. Ионы,
которые участвуют в образовании потенциала мембраны, проходят через поры
мембраны. Каждый ион имеет определенный диаметр. Кроме того,
положительный ион может перемещаться в растворе, присоединяя к себе
группу ОН- (однократно гидратированный ион) или совместно с молекулами
воды. Поскольку точных данных относительно того, как ионы проходят через
поры мембраны нет, то целесообразно учитывать все три возможности
существования иона в водной среде (кристаллический ион, однократно
гидратированный и гидратированный). Естественно, что поры, через которые
проходят ионы, должны иметь равные ионам или несколько большие размеры.
Таким образом, минимальной элементарной единицей поверхности мембраны,
через которую может протекать ионный ток, является поверхность
соответствующей поры.
Если рассматривается проход ионов через единицу поверхности мембраны, то
необходимо учитывать, что при рассмотрении ионного тока не вся
поверхность должна приниматься в расчет. Считается, что одну и ту же
единицу поверхности нервной мембраны проходят три иона. Естественно,
каждый ионный ток может охватывать только часть этой поверхности. Поясним
это. Если в мембране есть поры, специфичные для ионов натрия, калия и
хлора, и если эти поры распределены на поверхности равномерно, то на
единице поверхности поры соответствующих ионов занимают определенную
часть площади. Понятно также, что часть этой поверхности занимает
непроницаемая для данных ионов белковая структура.
Обозначим элементарную поверхность мембраны через 5 и будем считать, что
