Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Физика -> Антомомнов Ю.Г. -> "Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки" -> 43

Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.

Антомомнов Ю.Г., Котова А.Б. Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки — Киев, 1976. — 265 c.
Скачать (прямая ссылка): vvedenievstrukturnoteoriu1976.djvu
Предыдущая << 1 .. 37 38 39 40 41 42 < 43 > 44 45 46 47 48 49 .. 110 >> Следующая

мв\ они должны двигаться в обратном направлении, поэтому здесь необходим
очень мощный насос. Ионы хлора практически находятся в равновесии [98 ].
Однако такое отдельное рассмотрение равновесных потенциалов вряд ли имеет
смысл, поскольку потенциал покоя клетки, как показано выше, определяется
взаимодействием всех этих трех ионов. Потенциал покоя клетки и есть
равновесный потенциал для этих ионов с учетом пониженной подвижности их в
мембране (функциональная гипотеза) или с учетом определенного соотношения
открытых пор покоящейся мембраны (геометрическая гипотеза).
На механизм активного транспорта мембраны можно было бы возложить в связи
с этим функции поддержания пониженного значения подвижности ионов в
мембране или поддержания определенного соотношения открытых пор.
Равновесие между потенциалом покоя и концентрациями ионов непрерывно
нарушается за счет теплового движения и движения ионов, связанного с
изменением их подвижности (функциональная гипотеза) или с изменением
соотношения открытых пор (геометрическая гипотеза). Нарушение равновесия
прежде всего проявляется со стороны ионов натрия, у которых тенденция
войти в клетку достаточно велика. Считается, однако, что "проницаемость
поверхности покоящейся клетки для натрия обычно столь низка, что
проникновение в клетку ионов натрия очень невелико; поэтому на совершение
работы, связанной с процессом выкачивания, затрачивается лишь небольшая
часть той энергии, которая непрерывно освобождается в процессе
метаболизма клетки" [361. Отметим здесь, что речь идет конечно о
функциональной гипотезе, однако небольшое проникновение в клетку ионов
натрия может происходить и за счет случайного открытия добавочного числа
натриевых пор. Именно в этом случае механизм активного транспорта
начинает выполнять свою прямую работу по поддержанию постоянного значения
градиента концентрации или внутренней концентрации
103
ионов натрия. Ионы натрия выкачиваются из клетки активным транспортом.
"Сила" активного транспорта ионов натрия определяется градиентом
концентрации и электрическим полем мембраны, а "мощность" - условиями,
нарушающими равновесие в мембране.
2. УСЛОВИЯ,
ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ НАРУШЕНИЕ РАВНОВЕСИЯ В МЕМБРАНЕ
Запишем выражения скоростей ионов, для которых открылась возможность
пройти через мембрану:
У
Una =

"С1 =

епш dx
bKkT dnK
епк dx
bakT dna
епс\ dx
+ ь
- ьк
- ь,
CI
v_
а

а
(106)
где V - абсолютное значение потенциала покоя.
В формулах (106) скорость ионов калия определяется изнутри - наружу.
Начальные значения скоростей зависят от исходного соотношения
концентрации и значения поля. Для определения этих начальных значений
можно применить метод, аналогичный используемому Ходжкиным и Катцем
[1791. Будем считать, что скорости ионов в начальный момент являются
постоянными, в том числе и по толщине мембраны. В этом случае имеем
I ьт . [Na]0
HNa
fcNa / kT а \ e
In

Wei
In
bK I kT a \ e
a \ e
[Na];
[K]; [K]o "
[Cl]0
[Cl];
+ V
-)•
-v).
-)¦
(107)
Таким образом, если создадутся условия прохода ионов через мембрану,
начальная их скорость определяется формулами (107). Зададимся значением
толщины мембраны а - 100 А и рассчитаем скорости, чтобы сопоставить их
между собой:
"Na - 51,6 см/сек,
ик = 14,8 см/сек, (108)
иа - 3,89 см/сек.
Видно, что начальная возможная скорость для натрия существенно превышает
скорости для ионов калия и хлора. Это, в свою очередь, по-видимому,
является причиной нарушения равновесия мембраны прежде всего для ионов
натрия.
104
Соотношение скоростей для ионов натрия и калия такое, что1 если ион
натрия или определенное число их войдет в клетку, то создаются условия
для выхода из нее иона калия или определенно-го числа ионов калия. В этом
случае и ионы хлора могут войти в клетку, однако скорость их очень мала.
Это нарушает соотношение концентраций и включает механизм активного
транспорта.
3. МОДЕЛЬ
АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА
Сформулируем следующие, вытекаю* щие из известных электрофизиологических
данных, предположения.
1. Активный транспорт работает как система стабилизации потенциала покоя.
2. Работа активного транспорта зависит от наружных и внутренних
концентраций ионов, электрического поля мембраны и действия химических
веществ.
3. Активный транспорт запускается только при условии, что во
внутриклеточную среду вошли ионы натрия, и, как следствие этого, из
внутриклеточной среды вышли ионы калия.
Третье предположение ставит по отношению к запуску активного транспорта
ионы калия в подчиненное по сравнению с натрием' положение. Обсудим,
существуют ли для такого предположения достаточные основания. На наш
взгляд, правомерность такого предположения подтверждается
избирательностью мембраны по отношению к этим двум ионам. Так, если ионы
натрия в силу каких-либо случайных причин проникли внутрь клетки, то для
сохранения исходного значения мембранного потенциала ионы калия могут
выйти из клетки. Этому способствует ненулевое значение скорости движения
Предыдущая << 1 .. 37 38 39 40 41 42 < 43 > 44 45 46 47 48 49 .. 110 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed