Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
[Nal0 = 150 ммоль, [СП0 = 125 ммоль, [Ю, == 150 ммоль, [Na], = = 15
ммоль, [С1 ], = 9 ммоль. В качестве коэффициентов подставим найденные
ранее значения подвижностей ионов в мембране: Ьш -
= 1,6
мк/сек
Ьк
6,6 мк^ек , be 1 = 6,9
мк/сек
в/см
. В этом случае по-
в/см , "IV в/см
тенциал покоя V = - 63,8 мв.
Используя для тех же концентраций формулы постоянного поля со своими
значениями коэффициентов, получаем V = - 64,6 мв.
Значения потенциала покоя, полученные в обоих случаях примерно одинаковы,
т. е. используемые формулы оказались равноценными.
Проводились многократные исследования по измерению потенциала покоя при
изменении наружной концентрации ионов калия. Аппроксимация
экспериментальных данных с помощью формулы постоянного поля дает
следующие значения коэффициентов (проницаемостей):
1 ммоль < [К]0 < 15 ммоль, Pr : PNa: Pq = 1:0,04:0,45, (104) 15 ммоль <
[К]0 < 150 ммоль, Рк: Рт ¦ Рс\ = 1:0,025:0,3. (105)
Зависимость потенциала покоя гигантско- aV,mS го аксона кальмара от
концентрации ионов калия в наружном растворе приведена на 0 рис. 17.
Кружочками отмечены эксперимен- ~Ю тальные данные; кривая 1 характеризует
теоретические значения потенциала покоя, под-
Рис. 17. Отклонение мембранного потенциала от потенциала покоя в морской
воде в зависимости от измене- -у/} ния наружной концентрации калия по
отношению к морской воде (13 ммоль) [179].
У 13
считанные с помощью формулы постоянного поля с коэффициентами (104); а
кривая 2-с коэффициентами (105). Необходимость рассчитывать потенциал
покоя для точного совпадения с экспериментальными данными по формуле,
имеющей различные зна-
101
чения коэффициентов в областях высокой и низкой концентраций калия,
приводит исследователей к выводу о том, что соотношения между
проницаемостями находятся в определенной зависимости от уровня
мембранного потенциала, который в свою очередь зависит от концентрации
ионов в среде [83]. В этом случае учитывается, что при большой
концентрации ионов калия в наружной среде наблюдается деполяризация
мембраны.
Значения проницаемостей, удовлетворяющие повышенной концентрации калия в
наружном растворе, получены по формуле постоянного поля при
предположении, что при изменении наружной концентрации калия внутренняя
остается неизменной. Если бы внутренняя концентрация клетки в самом деле
не изменялась, то новое значение потенциала покоя возникало бы сразу
(скачком) после смены наружной концентрации калия. Однако опыты на
перехватах Ранвье с быстрой заменой омывающей перехват жидкости [240]
показывают, что после увеличения концентрации калия в наружном растворе
возникает переходной процесс, приводящий нервную мембрану к новому
равновесному состоянию [83]. Это, по-видимому, прежде всего происходит за
счет входа ионов калия и увеличения внутренней концентрации его. В свою
очередь вход ионов калия уже на начальном этапе может служить причиной
(через изменение мембранного потенциала) движения других ионов. Таким
образом, наблюдаемый переходной процесс может быть вызван суммарным
движением всех ионов через мембрану. Конечно, с изменением потенциала
мембраны могут измениться и проницаемости для ионов (функциональная
гипотеза), однако вполне возможно, что этот процесс приводит к
перераспределению соотношения на мембране открытых пор (геометрическая
гипотеза). В связи с этим, на наш взгляд, нецелесообразно использовать
формулы для расчета потенциала покоя без учета перераспределения
концентраций ионов, и в первую очередь внутренней концентрации ионов
калия, для трактовки изменения внутренних свойств мембраны.
Все случаи изменения концентрации ионов являются причиной переходного
процесса, приводящего в динамике к установлению нового равновесного
состояния между мембранным потенциалом и перераспределившимися
концентрациями ионов.
В свете сказанного выше следует рассматривать и трактовку изменения
проницаемостей мембраны при изменении внутренней концентрации калия [83].
ГЛАВА IV
К ПОСТРОЕНИЮ МОДЕЛИ
АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА
Процессы, протекающие в нервной мембране и направленные на поддержание
стабильного значения концентраций ионов и уровня мембранного потенциала,
связаны
102
также с механизмом активного транспорта ионов. Процессы активного
транспорта ионов далеко еще не ясны. Поэтому и в данной главе изучение
механизма активного транспорта ионов проводится на основании
гипотетических предположений.
1. О МЕХАНИЗМЕ
АКТИВНОГО ТРАНСПОРТА
При рассмотрении механизма активного транспорта принято учитывать
равновесные потенциалы отдельно для каждого иона. Так, при постулировании
наличия активного транспорта ионов калия и натрия предполагают следующее:
поскольку внутренний отрицательный потенциал на 20 мв меньше потенциала
равновесия для ионов калия, то должна была бы происходить утечка ионов
калия из клетки. Однако этого не происходит вследствие действия насоса.
Для ионов натрия разность потенциалов по обе стороны мембраны равна 130
