Введение в структурно-функциональную теорию нервной клетки - Антомомнов Ю.Г.
Скачать (прямая ссылка):
субсинаптической мембраны, а также связанные с этим изменением величины
поля, приводит к изменению начального значения скорости прохода ионов
через поры. Понятно, что этот процесс должен уменьшать значение начальной
скорости ионов. Таким образом, по мере увеличения постсинаптического
потенциала мембраны значение начальной скорости движения ионов должно
падать от максимального до некоторого минимального, в частном случае до
нуля. За максимальное значение скорости ионов в начальный момент сразу же
после открытия пор можно принять то значение, которое определяется
исходными величинами концентрации соответствующих ионов и величиной
потенциала покоя. Понятно, что ионы по-разному воздействуют на изменение
потенциала мембраны. Поток ионов натрия, определяемый в том числе и
количеством открытых натриевых пор на активируемом участке
субсинаптической мембраны, изменяет мембранный потенциал в сторону
деполяризации. Противоположным образом действуют потоки ионов калия и
хлора. Суммарное перемещение заряженных частиц через мембрану приводит к
одновременному изменению скорости движения этих частиц. Текущее значение
скорости, с которой ионы проходят через данную конкретную пору, зависит
от изменения градиента концентрации для данного иона в районе синапса и
суммарного изменения потенциала мембраны за счет движения всех трех
ионов.
Математическое описание. Для составления уравнений динамики движения
ионов через мембрану необходимо рассмотреть несколько процессов. Прежде
всего нужно составить уравнения изменения скорости движения ионов во
времени в зависимости от градиента концентраций и поля. Далее следует
рассмотреть конкретно работу каждой из пор, специфичной для своего иона.
Затем на площади, соответствующей активированной поверхности
субсинаптической мембраны, нужно определить ионные потоки соответствующих
ионов через все поры. Производительность всех пор определяет в то же
время общее число ионов, перемещающихся через мембрану и изменяющее
концентрацию в локальном участке, прилегающем к субсинаптической
мембране. И, наконец, изменение мембранного потенциала представляет собой
алгебраическую сумму трех ионных потоков. В зависимости от величины
каждого ионного потока и определяется суммарный эффект изменения
мембранного потенциала под синапсом, по знаку и величине. Отметим, что
исследование процессов в синапсе, связанное с рассмотрением динамики
изменения проницаемостей, было проведено ранее в работе [51 ].
Уравнение скорости движения иона. Выше мы часто обращались к уравнению,
описывающему скорость движения ионов в растворе. Эта скорость
определяется суммой двух составляющих: диффузионным дрейфом и дрейфом в
поле. Конечно, перемещения ионов в растворе, а в случае клетки через
мембрану, приводит к изменению концентраций по обе стороны мембраны, и
изменению поля. За счет этого начальная скорость, с которой следующие
ионы вовлекаются в движение через мембрану, будет непрерывно изменяться
во времени. Вторая сторона этого процесса состоит в непрерывном изменении
скорости иона, проходящего через мембрану по толщине ее. Ион будет
уменьшать свою скорость от начальной, определяемой соотношением
концентраций и полем, до конечной, которая становится равной нулю, когда!
ион, пройдя через мембрану, входит в среду другой концентрации. Нас не
интересует динамика изменения скорости движущегося иона. Для изменения
потенциала мембраны важно, что ион, обладая определенной начальной
скоростью, пройдет через мембрану и изменит соотношение концентраций и
заряд. Скорость изменения соотношения концентраций и потенциала мембраны
определяется некоторой скоростью, зависящей от начальной.
Конечно, значение начальной скорости движения во времени, скорости,
изменяющейся по толщине мембраны и по времени, может быть подсчитано по
известной формуле. Выше, используя прием теории постоянного поля для
общепринятых соотношений концентраций, мы уже рассчитали эти значения
(см. (108)). Они получились достаточно высокими и отличаются от значений
максимальных проницаемостей, которые обычно принимаются в физиологии
1831. Отметим, что значения проницаемостей и скоростей не должны
совпадать, хотя они и имеют одинаковую размерность. Проницаемость
характеризует свойство мембраны и по физическому смыслу близка к понятию
подвижности иона. Большие значения начальных скоростей, полученные выше,
можно отнести еще и за счет упрощений, вносимых в расчет предположением о
постоянстве скорости и тока по толщине мембраны (предпосылки теории
постоянного поля). Для более строгого рассмотрения необходимо для
скорости или ионного тока интегрировать уравнение в частных производных
(по времени и толщине мембраны) и рассматривать процесс диффузионного
дрейфа частиц, прошедших через мембрану, в менее концентрированную по
данным частицам область цитоплазмы или внеклеточной среды. Это, однако,
существенно усложнило бы дальнейшие рассуждения. Поэтому введем следующее
